Следовательно, в то время, как в Европе продолжала существовать пышная растительность влажных и теплых каменноугольных лесов, в Австралии нарождался новый растительный мир, более выносливый, представители которого проникли в Европу лишь много позднее. Старый мир, осужденный природою на исчезновение, так как необходимый для его процветания климат изменился, стал понемногу исчезать, а его место занял новый, развившийся из глоссоптериевой флоры, в соответствии с более холодными и более сухими климатами следующей эпохи.

Рис. 9. Язычный, или языковидный папоротник глоссоптерис с его характерным жилкованием и с корневищем, описанным ранее как особый организм Vertebraria

Общее заключение такое. Пышная лесная и болотная растительность материков каменноугольного времени представляет собою прямое развитие девонской. Достигнув максимума, она затем отходит на задний план перед новыми типами глоссоптериевой флоры и развивающихся голосеменных растений. Чтобы оценить все значение такой смены, поведшей за собой увеличение разнообразия и повышение типа развития растительного мира в его целом, необходимо обратиться к той среде, которая благоприятствовала сначала расцвету, а затем отходу на подчиненное место, или даже исчезновению каменноугольной флоры.

Каменноугольный период был периодом господства материков: море чаще отступало чем наступало. Если принять за исходную точку развития этого периода предшествующий ему «древний красный материк» с его сухим пустынным климатом, то легко себе представить, что рост материков не уменьшил, а усилил область распространения засушливых территорий. Всякое подобие современной степной и пустынной флоры отсутствовало в это время, и материки карбона на большей части их площади были обширными пустынями. И. Вальтер думал, что даже равнины, орошаемые временно дождями, были еще лишены растительного покрова [33].

Зато на периферии материков формировались длинные и высокие горные цепи. В верхних областях этих гор, особенно на стороне, обращенной к морю, скоплялись чуть ли не ежедневно тяжелые дождевые тучи. Потоки дождевой воды текли по склонам, смывая к подножьям продукты выветривания горных пород и создавая сильно орошенную полосу земли между горами и морем. Здесь вдоль морского берега у устьев рек развивались лагунные озера, постепенно превращавшиеся под мощным натиском растительности в лесные болота. От берега моря, представлявшего для растений карбона наилучшие жизненные условия, растительность постепенно надвигалась внутрь страны, овладевая в первую очередь наиболее орошенными почвами. По мере того, как условия жизни ухудшались, пионеры материковой растительности, теряя тень и влагу, становились мельче, развивали листву более простых очертаний, изменяли свое анатомическое строение в сторону большей засухоустойчивости; пышные папоротникообразные стали давать переходы в сторону глоссоптериевой флоры, очень близкой по облику составляющих ее растений к современным нам папоротникам открытых скалистых местообитаний ( Cyclophorus).

Геологи называют кульмом слои, образованные когда-то иловатыми выносами рек каменноугольного времени в Англии и в Германии. Такие затвердевшие речные дельты — прекрасный памятник типичных местообитаний каменноугольной флоры. Передовые ее форпосты, по-видимому, коренились в воде, поднимая свою лиственную крону над уровнем прилива лишь незначительно, наподобие мангровых зарослей современного нам тропического мира. Солоноватые воды болотистых прибрежных низ и к, широкая область речных разливов соответствуют наиболее пышному развитию лепидодендронов и кордаитов, а область предгорий по орошаемым дождями склонам являлась областью, для заселения которой растения должны были вырабатывать новые формы и строения. Тем не менее, пока горы были высоки и их водосборная область велика, переселение и приспособление растений к новым условиям шло успешно. Снижение гор, в результате размыва и выветривания их гребней, должно было открыть свободный путь сухим ветрам из внутренней континентальной области материка и вызвать подчинение подгорных растений новым скудным условиям существования.

Таким образом, история горных хребтов каменноугольной эпохи отразилась весьма существенно и на истории растительного мира. Чем резче расчленение земной поверхности, тем резче и расчленение климатов, тем своеобразнее идут процессы почвообразования, тем разнообразнее круговорот веществ, тем более разнообразия вносится и в развитие растительности, тем поступательнее ее эволюционный процесс, ее история.

Позднейшие отложения палеозойской эры носят названия пермской системы, или диаса. Нижний отдел этой системы, достигающий почти 400 м мощности, состоит из горных пород, отложенных первоначально в виде осадков на дне пресноводных озер. Характерными представителями горных пород пермской системы являются красный песчаник, богатый окисью железа, и известняк, получивший у рудокопов Германии наименование цехштейна, или шахтенного камня. Растительность пермской системы — прямое продолжение каменноугольной. Каламиты, как и там, торчали из воды болот и разливов, а лепидодендроны и сигиллярии высились по берегам водоемов. Однако они менее многочисленны и, по-видимому, вымирают, их вытесняют папоротники и хвойные деревья, а в самых верхних слоях — проникающие постепенно и в Европу растения глоссоптериевой флоры. Наследниками кордаитов становятся дадоксилон и вальхия, деревья, близкие уже к современным араукариям, этим оригинальным соснам южного полушария.

Пермские отложения тянутся сравнительно узкой полосой вдоль западного подножья Урала. Некогда они соответствовали здесь морскому побережью. Флора их носит тоже переходный характер от каменноугольной к флоре позднейшего периода.

Рис. 10. Лист семенного папоротника Callipteris Zeilleri (Zalеssks) из Кольчугинской копи в Кузнецком бассейне (по М. Д. Залесскому)

Семенные папоротники ( Pteridospermae) с их жесткими листьями и семенами, сидевшими по краям листа, были широко распространены в пермскую эпоху. Роды Леслейя, гангамоптерис и глоссоптерис с простыми листьями особенно характерны. Глоссоптерис чрезвычайно широко распространен в отложениях всего южного, или так называемого гондванского материка, в Австралии, Индии и Африке. Широким распространением пользовался также семенной папоротник тинифельдия с двоякоперистыми листьями. Гигантоптерис, представленный многими видами в Северной Америке, на острове Суматре, в Китае и Японии объединял группу лиан с крупными листьями и цепкими листовыми усиками.

Глоссоптериевая флора открыта также в Сибири и на севере Европейской части Союза.

Голосеменные растения сильно развились в пермскую эпоху. Дадоксилон (он же араукариоксилон), настоящее хвойное дерево, в древесине которого очень характерны на срезах тесно стоящие ряды окаймленных пор, дал более 30 видов. В Кузнецком бассейне найдены угли, состоящие из слежавшейся массы листьев хвойного Mesopitys Tchihatcheffii, среди которой находились во множестве различной толщины, почти не деформированные, веточки того же растения, без коры, которая в виде отдельных обрывков встречается то там, то здесь среди листьев. Эта минерализованная слежавшаяся масса листьев и веток между ними живо напоминает подстилку (лесной войлок) во влажном тенистом лесу, образующуюся в нем, как результат накопления теряемой деревьями листвы, которая вследствие обилия влаги в почве и плохой аэрации ее обыкновенно «не успевает перегнивать». «Этот пласт угля следует признать образовавшимся на месте, как результат жизни болотистого леса, состоявшего из Mesopitys Tchihatcheffii, подобного современным лесам из таксодия» и других деревьев в Северной Америке [34]. Началось также развитие саговников, гинкговых и пр.