Головоногие будут и дальше, на протяжении всего мезозоя, формировать верхние трофические уровни морских экосистем, успешно конкурируя не только с рыбами, но и с морскими рептилиями (ихтиозаврами, плезиозаврами и пр. – см. главу 10). Многие из этих рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных аммонитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), а те в основном использовали стратегию пассивной защиты, увеличивая размеры тела. К юре аммониты достигли своего максимального размера, однако с появлением короткошейных плезиозавров – плиозавров (длина черепа – до 3 м) эта стратегия себя исчерпала. Аммониты начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел оптимального размера жертвы[27] (см. дополнение к главе 6), и их разнообразие уменьшалось.

И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину, – белемнитов и происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились еще в карбоне, но до сих пор они пребывали на вторых ролях. Теперь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпаны, стратегия белемнитов – отказ от раковины в обмен на увеличение скорости передвижения – оказывается генеральной линией эволюции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозойского океана. Им не пришлось решать проблему устойчивости в движении, как прямым головоногим (см. выше), поскольку их тело, лишенное раковины, способно выравнивать «полет» при помощи плавников-стабилизаторов (рис. 27, г). Отсутствие таких ограничителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им достигать очень крупных размеров. Современный гигантский кальмар достигает в длину 18 м (со щупальцами) и является самым крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки присосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), а ведь в прошлом вполне могли существовать и более крупные виды! Как бы то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили до наших дней и вымирать явно не собираются. Достаточно сказать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен, что дает некоторое представление о численности (и экологической роли) этих животных в современных морях.

Изменения в сообществе водных позвоночных мы подробнее проанализируем чуть позже, в главе 11. Здесь же мы лишь отметим, что с начала триаса верхние трофические уровни морских экосистем оказываются совершенно закрытыми для рыб: их формируют недавние вселенцы в море – хищные рептилии. Однако во второй половине мезозоя (примерно в одно время с началом расцвета внутреннераковинных головоногих) рыбы возвращают себе лидирующие позиции: в морях появились акулы современого типа – с челюстью, подвижной относительно мозговой капсулы, что позволяет им отрывать куски от жертвы большого размера (например, кита), а не глотать ее целиком.[28] Возможно, именно акулы конкурентно вытеснили, по крайней мере, часть морских рептилий (например, ихтиозавров). Самые крупные акулы жили в миоцене: Carcharodon megalodon (близкая родственница знаменитой белой акулы) достигала в длину 30 м; питалось это чудовище, по всей видимости, небольшими китами, пик разнообразия которых приходится как раз на время ее существования (рис. 28). Самые же крупные из современных хищных акул[29] (белая, тигровая) питаются в значительной степени другими акулами, являясь, таким образом, подлиным венцом трофической пирамиды.

Вплоть до недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции примерно такую картину события, называемого обычно «выходом жизни на сушу». В начале девонского периода (или в конце силурийского) на берегах морей (точнее, морских лагун) появились заросли первых наземных растений – псилофитов (рис. 29, а), положение которых в системе растительного царства остается не вполне ясным. Растительность сделала возможным появление на суше беспозвоночных животных – многоножек, паукообразных и насекомых; беспозвоночные, в свою очередь, создали пищевую базу для наземных позвоночных – первых амфибий (ведущих свое происхождение от кистеперых рыб) – таких, как ихтиостега (рис. 29, б). Наземная жизнь в те времена занимала лишь узкую прибрежную полоску, за которой простирались необозримые пространства абсолютно безжизненных первичных пустынь.

Так вот, согласно современным представлениям, в означенной картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является практически всё, поскольку достаточно развитая наземная жизнь достоверно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием ордовикском периоде) и упомянутые «первые амфибии» наверняка были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Но дело даже не в этих частностях (о них мы поговорим позже), важнее другое. Скорее всего, принципиально неверна сама формулировка «выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давайте по порядку.

Первый вопрос – когда? Когда же все-таки на Земле появились первые несомненно наземные организмы и экосистемы? Тут сразу возникает встречный вопрос: а как определить, что некий вымерший организм, с которым мы столкнулись, именно наземный? Это вовсе не так просто, как кажется на первый взгляд, ибо принцип актуализма здесь будет работать с серьезными сбоями. Типичный пример: начиная с середины силурийского периода в палеонтологической летописи появляются скорпионы – животные по нынешним временам вроде бы сугубо сухопутные. Однако сейчас уже достаточно твердо установлено, что палеозойские скорпионы[30] дышали жабрами и вели водный (или, по крайней мере, амфибиотический) образ жизни; наземные же представители отряда, у которых жабры превращены в характерные для паукообразных легкие «книжечного» типа (book-lungs), появились лишь в начале мезозоя. Следовательно, находки в силурийских отложениях скорпионов сами по себе ничего (в интересующем нас плане) не доказывают.

Продуктивнее, наверно, было бы отслеживать появление в летописи не наземных групп животных и растений, а определенных анатомических признаков «сухопутности». Так, например, растительная кутикула с устьицами и остатки трахеид (проводящих тканей) должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако существует и иной (замечательный!), интегральный показатель существования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземных экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличимы по структуре от любых типов донных отложений.