Как же взаимосвязаны между собой генотип и фенотип? Или, другими словами: как проявляется генетическая информация? Согласно современным представлениям, генотип – это система взаимодействующих генов, а фенотип – это результат взаимодействия генов в конкретных условиях внешней среды.

Важным следствием законов Г. Менделя было открытие принципа доминирования, т. е. проявления при скрещивании организмов только одного из пары альтернативных признаков. Таким образом, опыты Г. Менделя стали примером взаимодействия аллельных генов. В настоящее время доминантные аллели («подавляющие») обычно обозначаются заглавными буквами латинского или греческого алфавита, а рецессивные аллели («подавляемые») – строчными (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Аллели сцепленных генов двух гомологичных хромосом

В дальнейшем, помимо доминирования, были обнаружены и другие варианты взаимодействия гомологичных аллелей. Часто взаимодействуют и аллели разных генов, подавляя или изменяя проявление признаков. При этом возможно появление самых различных сочетаний при расщеплении.

Результат взаимодействия генов зависит от многих факторов. В природе практически не встречается однозначное отношение между генотипом и фенотипом. Справедливость этого положения подтверждает существование явления множественного действия генов – плейотропия, т. е. влияние одного гена сразу на несколько признаков.

Особо следует отметить влияние внешней среды на проявление признаков. Признак может проявляться (или не проявляться) у особей одного генотипа, а степень проявления признака может варьироваться в различных условиях среды. Пределы варьирования признака определяет такой важнейший в генетике показатель, как норма реакции.

Норма реакции – это диапазон проявлений генотипа. Пределы, в которых может изменяться фенотип при неизменном генотипе, различны для разных признаков. Некоторые признаки имеют однозначную норму реакции или варьируют незначительно. Однако большинство признаков имеют широкую норму реакции. В их число входят поведенческие признаки, что имеет особое значение для психологии.

В генетике используется множество других показателей, характеризующих проявление генов в фенотипе (Курчанов Н. А., 2006).

Всем живым организмам свойственна изменчивость, под которой понимают свойство приобретать новые признаки. В природе встречаются различные виды изменчивости.

Модификационная изменчивость – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды в пределах нормы реакции генотипа. Модификации – изменения признаков при модификационной изменчивости – не передаются следующим поколениям. Они обеспечивают приспособляемость организма к факторам внешней среды в течение его жизни.

Мутационная изменчивость – это возникновение новых вариантов генетического материала. Мутационная теория составляет один из основных разделов генетики. Ее базовые положения были разработаны еще голландским ученым Х. де Фризом в начале XX века.

Мутации – это наследственные изменения генетического материала. По характеру изменений генома мутации делятся на генные (изменение нуклеотидного состава ДНК отдельных генов), хромосомные (изменение структуры хромосом), геномные (изменение числа хромосом), цитоплазматические (изменение неядерных генов). Эти основные группы мутаций имеют множество подгрупп, которые подробно рассматриваются в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2006).

Несмотря на неблагоприятный эффект большинства мутаций, способность к мутированию чрезвычайно важна, так как дает возможность организмам изменяться и приспосабливаться к условиям внешней среды. Мутации – основа эволюционных изменений.

В заключение необходимо отметить универсальный характер законов наследственности и изменчивости для всех организмов, что и определяет общетеоретическое значение генетики.

Способность к размножению (воспроизведению себе подобных) относится к числу фундаментальных свойств живых организмов. Размножение обеспечивает непрерывность существования видов, поскольку продолжительность жизни отдельного организма ограничена. Процесс размножения всегда сопровождается процессом развития.

В процессе эволюции живых организмов происходила и эволюция способов размножения, разнообразие которых наблюдаются у ныне живущих видов. Все варианты размножения можно разделить на два принципиально отличающихся типа – бесполое и половое.

Бесполое размножение – это размножение без участия половых клеток. Оно происходит посредством клеток (одной или группы) материнского организма. Существует много разновидностей бесполого размножения.

Деление. Происходит путем митоза и характерно в первую очередь для представителей одноклеточных организмов.

Спорообразование. Происходит при помощи специализированных клеток – спор, имеющих гаплоидный набор хромосом. Каждая спора способна давать новый организм.

Почкование. Образование на теле взрослого организма «почки» из соматических клеток, которая отделяется и дает новую особь.

Вегетативное размножение. Строго говоря, это специфически растительный способ бесполого размножения – усами, побегами, корнеплодами и другими частями тела растений.

К бесполому размножению относятся различные варианты фрагментации – разделение тела организма на части, дающие новые организмы. Обычно это размножение в искусственных условиях. Оно широко используется в экспериментальной эмбриологии.

Весьма специфичным способом бесполого размножения является полиэмбриония – деление эмбриона на стадии 2–8 клеток, из которых образуются новые эмбрионы. Если все предыдущие варианты не характерны для высокоорганизованных животных, то полиэмбриония встречается даже у млекопитающих, в том числе и у человека.

При любых формах бесполого размножения потомки обладают генотипом, идентичным материнскому. Таким образом, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным. Бесполое размножение – это более древний, первичный способ размножения. У ряда ныне живущих животных оно возникло как вторичное явление.

Половое размножение – это размножение при помощи специализированных половых клеток – гамет. Обычно при половом размножении происходит слияние гамет двух родительских организмов в процессе оплодотворения. Таким образом, создается новая комбинация генов, осуществляется комбинативная форма наследственной изменчивости, обеспечивающая большие возможности приспособления организмов к изменяющимся условиям внешней среды. В этом заключается эволюционное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. В природе встречается особая форма полового размножения, представляющая собой развитие организмов из неоплодотворенной яйцеклетки – партеногенез. Партеногенез распространен среди самых разных групп животных. Проявляется двумя вариантами.

Облигатный партеногенез является естественным способом размножения организма, характерным для некоторых видов. Факультативный партеногенез представляет вариант, когда яйцеклетка может развиваться как с оплодотворением, так и без оплодотворения (рис. 4.1).