Таким образом, цикл Кребса – это важнейший процесс в жизнедеятельности клетки. Свое название он получил в честь английского биохимика Г. Кребса (1900–1981) – лауреата Нобелевской премии 1953 года.

Носителями наследственной информации в природе являются нуклеиновые кислоты. Именно они выполняют три необходимые для жизни функции: хранение, воспроизведение и реализацию этой информации. В ходе эволюции ключевая роль по хранению и воспроизведению генетической информации перешла к молекуле ДНК. РНК участвует в процессах реализации информации.

Генетическая информация в клетке воспроизводится в процессе репликации ДНК. Реализация генетической информации происходит через процессы транскрипции и трансляции. Все эти три процесса получили в биологии название матричных, поскольку в них одна молекула служит «матрицей» (образцом) для синтеза другой.

Репликацией называется процесс удвоения молекул ДНК. Уникальная способность ДНК к самоудвоению определяет ее ключевую роль в живом организме. Репликация лежит в основе воспроизведения себе подобных живыми организмами, что является главным признаком жизни.

Начинается репликация с локального участка молекулы ДНК, где двойная спираль ДНК раскручивается, разрываются водородные связи между нуклеотидами соседних цепей и цепи расходятся. Такая структура получила название «репликативная вилка». К образовавшимся свободным связям каждой цепи присоединяются (под действием фермента ДНК-полимеразы) по принципу комплементарности (А – Т, Г – Ц) свободные нуклеотиды, находящиеся в клетке. Этот процесс идет вдоль всей молекулы ДНК. Поскольку у каждой дочерней молекулы ДНК одна нить происходит от материнской молекулы, а другая является вновь синтезированной, данная модель репликации получила название полуконсервативной (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Полуконсервативный принцип репликации ДНК

Две новые молекулы ДНК представляют собой точные копии исходной молекулы. Полуконсервативный механизм репликации ДНК столь же универсален в природе для воспроизведения генетического материала, как и сама ее структура.

Транскрипцией называется процесс переноса генетической информации с ДНК на РНК. Матрицей для синтеза РНК служит только одна из двух нитей ДНК (так называемая смысловая цепь). Транскрипция происходит не на всей молекуле ДНК, а на участке одного гена. Ген – это участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной или полинуклеотидной цепи. Помимо генов, несущих информацию о структуре белков, имеются гены с информацией для синтеза р-РНК и т-РНК.

Процесс транскрипции происходит в определенной последовательности. После присоединения к промотору (участку начала синтеза на ДНК) особого фермента – ДНК-зависимой-РНК-полимеразы – двойная цепочка ДНК раскручивается, что сопровождается разрывом комплементарных связей нуклеотидов. Затем происходит последовательное присоединение свободных нуклеотидов к смысловой цепи ДНК по принципу комплементарности (А – У, Г – Ц) и соединение их при помощи РНК-полимеразы в полирибонуклеотидную цепочку до места завершения синтеза (рис. 3.2).

Таким образом, в результате процесса транскрипции синтезируются все молекулы РНК (и-РНК, т-РНК или р-РНК). Эти молекулы направляются в цитоплазму для участия в другом важнейшем процессе – трансляции, который протекает на рибосомах. Клеточное ядро эукариот разделяет процессы транскрипции и трансляции, что предоставляет широкие возможности для их регуляции.

Рис. 3.2. Комплементарность смысловой цепи ДНК и нити РНК в процессе транскрипции

Поскольку информация о структуре белков в ДНК и и-РНК записана последовательностью нуклеотидов, для перезаписи в последовательность аминокислот должна существовать система кодировки, которая получила название «генетический код».

Генетический код – это соответствие определенной последовательности нуклеотидов определенной аминокислоте. К 1965 году генетический код был полностью расшифрован, что явилось одним из крупнейших успехов биологии XX века. Каждая аминокислота в структуре белка зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов – триплетом, или кодоном, причем большинство аминокислот шифруются более чем одним кодоном (от 2 до 6).

Поскольку генетический код характерен для всех живых организмов, можно говорить о его универсальности. Это свидетельствует о единстве происхождения всех живых организмов. Как исключение, в митохондриях некоторые кодоны имеют другой смысл, что указывает на эволюцию кода.

В универсальном генетическом коде 61 кодон кодируют 20 аминокислот, а три кодона, так называемые терминирующие кодоны (УАА, УАГ, УГА), не соответствуют никакой аминокислоте и определяют момент окончания синтеза полипептида. Они играют роль знаков препинания между генами.

Трансляцией называется процесс синтеза полипептидной цепочки на нити и-РНК. В результате процесса транскрипции, описанного выше, закодированная в ДНК информация о структуре белка переписывается на и-РНК. В и-РНК эта информация также закодирована последовательностью нуклеотидов. Информационная РНК отделяется от ДНК и поступает в цитоплазму на рибосомы. На рибосомах начинается процесс трансляции, в котором выделяют ряд последовательных этапов.

Вначале происходит объединение аминокислот и т-РНК. Специфичность т-РНК и ее «совместимость» с аминокислотой определяются структурой антикодона. Образовывать пептидные связи и формировать полипептидные цепочки способны только активированные аминокислоты. Свободные аминокислоты активируются при помощи особых ферментов в присутствии АТФ, а затем присоединяются к своей т-РНК с образованием комплекса аминоацил-т-РНК (аа-т-РНК).

К первому кодону (в копии каждого гена это всегда АУГ) присоединяется «стартовая» т-РНК комплекса аа-т-РНК, имеющая антикодон, комплементарный первому кодону и-РНК. Затем к и-РНК присоединяется второй комплекс аа-т-РНК с антикодоном, комплементарным следующему кодону и-РНК. В рибосоме оказываются две аминокислоты, между которыми возникает пептидная связь. Первая т-РНК освобождается от аминокислоты и покидает рибосому. Рибосома перемещается вдоль нити и-РНК на один триплет. Таким же образом присоединяются 2-я, 3-я, 4-я и т. д. аминокислоты, принесенные своими т-РНК. Синтез полипептидной цепочки завершается, когда рибосома дойдет до одного из терминирующих кодонов.

Соответствие структуры гена (в нуклеотидах) и структуры кодируемого им белка (в аминокислотах) получило название «коллинеарность» (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Коллинеарность и-РНК и полипептида, синтезированного в процессе трансляции. Met – метионин; Lys – лизин; Gly – глицин; Leu – лейцин; His – гистидин; Ser – серин; Ala – аланин

После завершения процесса трансляции и-РНК под действием ферментов обычно распадается на нуклеотиды. Синтезированные белки поступают в каналы эндоплазматической сети, по которым транспортируются к определенным участкам клетки.

Рибосома является не инертной «площадкой» для трансляции, а важнейшим участником всех этапов процесса. Точность взаимодействия т-РНК, и-РНК, рибосом и ферментативного комплекса просто поразительна. На одной молекуле и-РНК может располагаться несколько рибосом (такое образование называется полисома), что позволяет осуществлять синтез нескольких полипептидных цепей одновременно.