С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Ф 6СО₂ > 6Н₂О + 38АТФ.

В анаэробных условиях эффективность энергетического обмена значительно ниже – всего 2 молекулы АТФ. Продукты брожения (этиловый спирт, молочная кислота, масляная кислота) в своих химических связях сохраняют ещё много энергии, т. е. более выгодным в энергетическом отношении является кислородный путь диссимиляции. Но исторически брожение – более древний процесс. Он мог осуществляться ещё тогда, когда в атмосфере древней Земли отсутствовал свободный кислород.

Вспомните!

Какую часть метаболизма называют пластическим обменом?

Какова роль зелёных растений в природе?

В каких органоидах клетки осуществляется фотосинтез?

Любой живой организм – открытая динамичная система, в которой постоянно осуществляются разнообразные процессы. В ходе жизнедеятельности клетки накапливают питательные вещества, образуют новые органоиды, растут, делятся, выполняют свои специфические функции, осуществляя при этом активный синтез органических веществ – пластический обмен и расходуя энергию, запасённую в процессе энергетического обмена. Особенно активно ассимиляция происходит в период роста организма. Но для осуществления процессов биосинтеза наличия одной энергии мало. Нужен ещё материал, из которого организм сможет синтезировать свои органические соединения. Самым важным элементом, необходимым всем живым организмам, является углерод.

Типы питания. В зависимости от способа получения углерода, т. е. по типу питания, все организмы делят на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофные организмы способны самостоятельно синтезировать необходимые органические соединения, используя в качестве источника углерода неорганическое вещество – углекислый газ (СО₂). Для этого они используют энергию света (растения и синезелёные водоросли) или энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений (серобактерии, железобактерии).

Гетеротрофные организмы используют в качестве источника углерода и одновременно источника энергии готовые органические вещества. К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий.

Существуют ещё миксотрофные организмы (от греч. mixis – смешение), которые сочетают свойства автотрофов и гетеротрофов. К ним относят, например, эвглену зелёную, способную на свету самостоятельно синтезировать органические вещества, а в темноте – питаться готовыми.

Фотосинтез. Одним из наиболее важных процессов пластического обмена является фотосинтез – образование органических веществ при помощи энергии света. Эта энергия служит основным источником жизни на нашей планете. Зелёные растения и цианобактерии (синезелёные водоросли) используют солнечную энергию, синтезируя с её помощью органические соединения и аккумулируя её таким образом в виде энергии химических связей. Практически всё живое на Земле так или иначе связано с фотосинтезом. Гетеротрофные организмы полностью зависят от автотрофов, которые поставляют им углерод в виде готовых органических соединений. В процессе фотосинтеза выделяется кислород, используемый для дыхания. Все запасы горючих полезных ископаемых на нашей планете образовались органическим путём из остатков растений, живших много миллионов лет назад. Сжигая уголь и нефть, мы используем солнечную энергию, запасённую древними растениями.

Все реакции фотосинтеза осуществляются в специализированных органоидах: у высших растений – в хлоропластах, у водорослей – в хроматофорах, а у цианобактерий – на впячиваниях клеточной мембраны (рис. 55).

Рис. 55. Хлоропласт: А – расположение в клетке; Б – электронная фотография; В – схема строения

Рис. 56. Фотосинтез у высших растений

Суммарное уравнение фотосинтеза можно записать в следующем виде:

В процессе фотосинтеза при участии углекислого газа и воды образуется сахар – глюкоза. Эта реакция протекает за счёт энергии света, которая запасается в химических связях молекулы глюкозы, т. е. во время фотосинтеза происходит преобразование солнечной энергии в химическую (рис. 56). Весь этот процесс можно условно разделить на две фазы – световую и темновую. Рассмотрим, как происходит этот процесс в хлоропластах высших растений.

Световая фаза. Основной пигмент растительной клетки – хлорофилл – находится в мембране тилакоидов гран. Во время световой фазы молекулы хлорофилла поглощают кванты света – фотоны и переходят в неустойчивое возбуждённое состояние. Стремясь вернуться в исходное состояние, они отдают эту избыточную энергию, которая частично переходит в тепловую. Другая часть избыточной энергии запасается в виде АТФ, т. е. накапливается энергия, необходимая для осуществления процессов, протекающих в темновой фазе.

Внутри тилакоидов под действием энергии света происходит фотолиз воды: H₂O - H⁺ + OH^–. Поэтому в водном растворе всегда присутствуют ионы водорода (Н⁺) и гидроксид-ионы (ОН^–). Часть избыточной энергии возбуждённых молекул хлорофилла тратится на превращение ионов Н⁺ в атомы водорода, которые в строме хлоропласта активно соединяются со сложными органическими веществами – переносчиками водорода.

Оставшиеся ионы ОН^– отдают свои электроны молекулам хлорофилла, превращаются в свободные радикалы и взаимодействуют друг с другом, образуя воду и молекулярный кислород:

По сути, кислород, образующийся во время световой фазы, является побочным продуктом фотосинтеза.

Все описанные выше реакции происходят только на свету. Реакции следующей темновой фазы могут осуществляться как на свету, так и в темноте.

Темновая фаза. Во время этой фазы происходит связывание углекислого газа и использование его атомов углерода для синтеза глюкозы. Атомы водорода, необходимые для этой реакции, приносят молекулы-переносчики, присоединившие водород во время световой фазы, а энергию предоставляют молекулы АТФ.

Обе фазы фотосинтеза неразрывно связаны между собой, образуя единый сложный процесс, важнейшим итогом которого является синтез органических соединений – сахаров и выделение молекулярного кислорода.