Митоз. Деление, в процессе которого происходит строго одинаковое распределение точно скопированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически идентичных – одинаковых – клеток, называется митоз.

Рис. 57. Фазы митоза

Весь процесс митотического деления условно разделяют на четыре фазы разной продолжительности: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 57).

В профазе хромосомы начинают активно спирализоваться – скручиваться и приобретают компактную форму. В результате такой упаковки считывание информации с ДНК становится невозможным и синтез РНК прекращается. Спирализация хромосом является обязательным условием успешного разделения генетического материала между дочерними клетками. Представьте себе некое небольшое помещение, весь объём которого заполнен 46 нитями, общая длина которых в сотни тысяч раз превышает размер этого помещения. Это ядро человеческой клетки. В процессе редупликации каждая хромосома удваивается, и мы имеем в том же объёме уже 92 перепутанные нити. Разделить их поровну, не запутавшись и не порвав, практически невозможно. Но смотайте эти нити в клубки, и вы легко их сможете распределить на две равные группы – по 46 клубков в каждой. Нечто аналогичное и происходит во время митотического деления.

К концу профазы ядерная оболочка распадается, и между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления – аппарата, который обеспечивает равномерное распределение хромосом.

В метафазе спирализация хромосом становится максимальной, и компактные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. На этой стадии отчётливо видно, что каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры. Нити веретена деления прикрепляются к центромере.

Анафаза протекает очень быстро. Центромеры расщепляются надвое, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикреплённые к центромерам, оттягивают хромосомы к полюсам клетки.

На стадии телофазы дочерние хромосомы, собравшиеся у полюсов клетки, раскручиваются и вытягиваются. Они вновь превращаются в хроматин и становятся плохо различимыми в световой микроскоп. Вокруг хромосом на обоих полюсах клетки формируются новые ядерные оболочки. Образуются два ядра, содержащие одинаковые диплоидные наборы хромосом.

Рис. 58. Деление цитоплазмы в животной (А) и растительной (Б) клетках

Завершается митоз делением цитоплазмы. Одновременно с расхождением хромосом органоиды клетки приблизительно равномерно распределяются по двум полюсам. В животных клетках клеточная мембрана начинает впячиваться внутрь, и клетка делится путём перетяжки (рис. 58). В клетках растений мембрана формируется внутри клетки в экваториальной плоскости и, распространяясь к периферии, разделяет клетку на две равные части.

Значение митоза. В результате митоза возникают две дочерние клетки, содержащие столько же хромосом, сколько их было в ядре материнской клетки, т. е. образуются клетки, идентичные родительской. В нормальных условиях никаких изменений генетической информации в процессе митоза не происходит, поэтому митотическое деление поддерживает генетическую стабильность клеток. Митоз лежит в основе роста, развития и вегетативного размножения многоклеточных организмов. Благодаря митозу осуществляются процессы регенерации и замены отмирающих клеток (рис. 59). У одноклеточных эукариот митоз обеспечивает бесполое размножение.

Рис. 59. Значение митоза: А – рост (кончик корня); Б – вегетативное размножение (почкование дрожжей); В – регенерация (хвост ящерицы)

Интерфаза. Стадия подготовки клетки к делению называется интерфаза Она подразделяется на несколько периодов.

Пресинтетический период (G1) – это наиболее продолжительный период клеточного цикла, наступающий после деления (митоза) клеток. Число хромосом и содержание ДНК – 2n2с. У разных видов клеток период G1 может продолжаться от нескольких часов до нескольких суток. В этот период в клетке активно синтезируются белки, нуклеотиды и все виды РНК, делятся митохондрии и пропластиды (у растений), образуются рибосомы и все одномембранные органоиды, увеличивается объём клетки, накапливается энергия, идёт подготовка к редупликации ДНК.

Синтетический период (S) – это важнейший период в жизни клетки, во время которого происходит удвоение ДНК (редупликация). Длительность S – периода – от 6 до 10 часов. В это же время идёт активный синтез белков-гистонов, входящих в состав хромосом, и их миграция в ядро. К концу периода каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых друг с другом в области центромеры. Тем самым число хромосом не меняется (2n), а количество ДНК удваивается (4с).

Постсинтетический период (G2) наступает после завершения удвоения хромосом. Это период подготовки клетки к делению. Он длится 2–6 часов. В это время активно накапливается энергия для предстоящего деления, синтезируются белки микротрубочек (тубулины) и регуляторные белки, запускающие митоз.

Формы митоза. В природе встречается несколько вариантов митотического деления клеток.

Симметричный митоз. Наиболее распространённая в природе форма митоза, в результате которой получаются две одинаковые клетки.

Асимметричный митоз. Митоз, при котором происходит неравномерное распределение цитоплазмы между дочерними клетками или неравномерное распределение специальных белков – факторов дифференцировки, определяющих дальнейшую судьбу клетки после деления.

Закрытый митоз. У некоторых инфузорий, водорослей, грибов митоз проходит без разрушения ядерной оболочки. В этом случае веретено деления может располагаться внутри специального канала, который образуется в ядре. Молекулярные механизмы закрытого митоза пока изучены ещё недостаточно хорошо.

Амитоз. Амитоз, или прямое деление, – деление клетки без образования веретена деления. Интерфазное ядро разделяется перетяжкой на две части. При этом не происходит равномерное распределение генетического материала между двумя дочерними клетками. Чаще всего амитоз встречается в клетках высокоспециализированных тканей, которым уже не надо делиться дальше, при старении, дегенерации тканей и в клетках злокачественных опухолей.

Следует отметить, что в настоящее время большинство учёных считают, что все явления, относимые к амитозу, – это описания неких патологических процессов или результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микропрепаратов. Однако всё-таки некоторые варианты деления ядер эукариотических клеток нельзя отнести ни к митозу, ни к мейозу. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, которое происходит без образования веретена деления.