Древнейшие натурфилософы-материалисты, особенно в Греции и Индии, не могли не обращать внимания на энергетические потоки в виде тепла, огня, света, считали их материальными носителями движения. Представители экспериментальной науки, начиная с XVII в., занимаясь вопросами энергетики в технике и физике, неоднократно сталкивались с вопросами энергетики и движущих сил жизни. К примеру, одной из первых единиц мощности была в буквальном смысле «живая» единица — лошадиная сила. Говоря об истории идей, относящихся к энергетическим аспектам жизни, В. И. Вернадский отмечал, что целый ряд мыслителей прошлого, философов и естествоиспытателей, независимо приходили почти к одинаковым представлениям.

Сам В. И. Вернадский придавал большое значение энергетической функции вещества. Второй биогеохимический принцип Вернадского непосредственно связывает вопросы направленной эволюции с энергетикой жизни. По В. И. Вернадскому [1960], преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах.

Наибольшее развитие в приложении к анализу живых систем энергетический подход получил в работах исследователей экологического направления. Одной из первых попыток можно считать гипотезу А. Лотки о том, что эволюция экосистемы направлена на увеличение суммарного потока энергии через нее, а в стационарном состоянии этот поток достигает максимума. Эта закономерность проявляется в широко известной (и в ряде случаев поражающей воображение) способности живого к распространению, к развитию, во «всюдности» жизни согласно первому биогеохимическому принципу Вернадского.

Не останавливаясь на конкретных вариантах трактовки, можно сделать вывод о том, что к настоящему времени основные трудности развития и применения этих принципов заключаются не в недостаточности идей и теоретических обобщений. Главная трудность состоит в сложностях строгой экспериментальной проверки этих принципов и в недостаточной точности, а иногда и невозможности измерений на природных биологических системах. Таким образом, не выполняется одно из основных методологических требований естественных наук: экспериментальная проверяемость результатов, при которой теория должна опираться на эксперимент. Это условие очень важно для обобщений в биологии, где большое разнообразие явлений может приводить к неменьшему разнообразию их истолкований; поэтому здесь тем более справедливо замечание Ю. Одума [1975, с. 149]: «Утвердиться в науке и оказаться полезным на практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу».

Таким образом, необходимость строгих дискриминационных экспериментов очевидна, а их отсутствие является «узким местом», сдерживающим накопление количественного знания. Нужно иметь хорошо воспроизводимые стационарные состояния систем и переходы между ними с измерением потоков энергии и вещества.

Однако трудности количественной экспериментальной (тем более натурной) работы с экосистемами или их отдельными звеньями невообразимо велики. Трудно себе представить стационарные состояния таких систем со строгим измерением и контролем параметров среды и живого вещества, еще более трудно провести надежные измерения эволюционных переходов в них. Поистине не от «хорошей жизни» измерения трансформации энергии проводились на отдельных изолированных организмах, хотя узость и ограниченность такого подхода хорошо осознавал и резко критиковал В. И. Вернадский [1978, с. 141] еще в начале нашего века: «Благодаря тому, что в огромной массе проблем биологии зависимость организма от внешней среды исчезает из поля нашего зрения, вместо живого организма изучается в ней искусственно отделенное от внешней среды тело, не отвечающее реальному объекту Природы».

Таким образом, задача кажется неразрешимой и трудно представить, как выйти из этого «порочного круга»: в экологии можно правильно поставить задачу, но нельзя провести строгих измерений (например, только для одного эволюционного эксперимента могут понадобиться десятки поколений исследователей), а в возможных (но далеко не простых!) экспериментах по изучению роста и развития отдельных организмов теряется основа для корректной постановки задачи.

И все же дело не столь безнадежно, если обратиться к объему, удивительным образом сочетающему в себе достоинства обоих упомянутых подходов, а именно к популяциям микроорганизмов. Вновь процитируем В. И. Вернадского [1978, с. 141]: «Во всех вопросах микробиологии мы для получения нужных результатов, для изучения изменения среды под влиянием организмов идем одним путем. Мы изучаем не влияние отдельного организма, а проявление массового воздействия их совокупности». Представления В. И. Вернадского о живом веществе как о совокупности живых организмов, производящих на земной поверхности химическую работу и являющихся носителями свободной энергии, идейно тесно смыкаются с представлениями об энергетических потоках, развиваемых в данной работе.

Итак, что же может предложить современная микробиология (вернее, ее кинетический и популяционный разделы) для решения поставленных задач?

Со второй половины нашего столетия начали активно развиваться методы непрерывного культивирования микроорганизмов, что привело к разработке уникальных экспериментальных моделей популяционной динамики в открытых системах. Наконец-то появилась экспериментальная возможность на живых надорганизменных системах получать стационарные состояния, измерять переходы между ними и даже изучать эволюцию этих состоянии. Быстрое развитие техники непрерывного культивирования усовершенствовало разнообразные методы экспериментального исследования: при низких и высоких скоростях роста популяций; с различной степенью и характером ограничения роста (лимитирование по различным веществам, ингибирование метаболитами и внешними соединениями типа загрязняющих веществ); рост без внешнего лимитирования; в пространственно неоднородных и гомогенных средах; в монокультурах и различного рода ассоциациях одного или нескольких трофических уровней вплоть до малых экосистем с разными уровнями замыкания по веществу, т. е. круговорота; в стабилизированных, переходных или меняющихся по какому-либо заданному закону условиях среды. При этом целый ряд количественных показателей не только находится под контролем, но также может автоматически измеряться и регистрироваться [Печуркин, 1978].

Для иллюстрации действия энергетических принципов, обсуждаемых в этой главе, мы будем использовать некоторые данные, полученные в экспериментах с микробными популяциями и ассоциациями в открытых системах [Печуркин, 1982].

В этой главе мы обсудим два энергетических принципа: экстенсивного и интенсивного развития жизни. Первый связан с захватом энергии биологическими системами, а второй — с эффективностью ее использования.

Обозначим через Н_пад поток падающей энергии, т. е. поток энергии, который потенциально может быть использован некоторой биологической системой. Примерами Н_пад являются поток солнечной энергии для автотрофов, количество органической пищи (в калориях), доступной для использования гетеротрофными звеньями в единицу времени. Не весь падающий поток энергии может быть захвачен и использован системой:

Н_исп = Н_пад — Н_неисп. (1)