Крупные экосистемы воды и суши с точки зрения структурной организации и наличия имеющихся видов трудно объединить по сходству. Возможно, что ни одного вида, общего для таких экосистем, и не удастся отыскать. Но с точки зрения функционирования, сукцессионной динамики и эволюции они во многом схожи. По крайней мере эволюция в пределах разных групп экосистем может количественно характеризоваться ростом эффективности использования солнечной энергии.

Из-за низкой плотности и рассеянности потока квантов солнечного излучения даже в сбалансированных ценозах используется на фотосинтез около 1% падающего потока, а в целом по биосфере — ниже 0,5%. Это кажется очень малым, но мы теперь уже знаем, как непросто живым экосистемам в условиях нехватки вещества производить его всевозможные циклы. Мы уже описывали одно из удивительнейших чудес природы — растение, которое способно на огромную высоту навстречу солнечному лучу поднимать растворы необходимых солей, чтобы добыть энергию себе и последующим звеньям, поставляющим эти соли растению в круговороте.

Зато с каждым последующим звеном коэффициент использования энергии повышается, травоядные животные используют 10—15% от их кормовой базы, а хищники — до 30%. Поскольку консументы берут около 10% энергии растений, то, как отмечает С. С. Шварц [1980], часто делается вывод о том, что не энергетические ресурсы лимитируют развитие. Однако более тонкие наблюдения говорят, что такие выводы надо использовать с осторожностью. Оказывается, энергетический баланс животных очень напряжен. Поддержание энергетического баланса может рассматриваться как основа адаптаций.

Однако нельзя отводить растениям слишком пассивную роль. Живая природа более изобретательна, чем мы склонны считать. Одним из ярких примеров этому может служить увеличение захвата энергии растениями в эволюции. Если первичный бактериальный фотосинтез был связан с энергетически низкой длинноволновой частью спектра солнечного излучения, то современные зеленые растения используют наибольший возможный поток солнечной энергии. Считающийся более древним бактериохлорофилл имеет максимум поглощения между 800 и 900 нм, где поток солнечной энергии существенно меньше.

Говоря о действии ЭПЭР в биосфере, обратимся к выводам теоретиков. В обстоятельном труде «Самоорганизация в неравновесных системах» Г. Николис и И. Пригожин [М., 1979] затрагивают аспекты эволюции экосистем. Рассматривая вопросы устойчивости системы против структурной флуктуации с новой функцией (что-то типа активного мутанта в популяции), авторы приходят к выводу, что «в качестве движущей силы эволюции следует рассматривать энергетическую диссипацию» и что «процессы эволюции приводят к усилению эксплуатации окружающей среды» (с. 456). Обсуждавшийся нами энергетический принцип достаточно полно и точно соответствует этим выводам.

Говоря об ЭПЭР, мы подчеркивали возрастание способности живой системы захватывать энергию, способности к экспансии, распространению в новые места. При этом качественных изменений энергетики организмов можно и не требовать, им достаточно за счет автокатализа как можно быстрее «наплодить» себе подобных.

Однако при длительном развитии и особенно эволюции живых систем все более существенную роль должны играть процессы, направленные на улучшение качества использования энергии. И это очевидно, так как живая система в результате автокатализа быстро попадает в условия жесточайшей нехватки вещества (об организации и развитии циклов мы неоднократно упоминали на страницах этой книги). А при быстром размножении и лимитировании по веществу потребуется и быстрое отмирание, что сопровождается потерями энергии и информации и ставит популяцию в невыгодные условия. В этом случае гораздо выгоднее структуры с более длинным циклом развития. И не зря у многоклеточных организмов доля размножающихся клеток падает от 100% на ранних стадиях до 1% и ниже во взрослом состоянии.

Увеличение длительности существования считается одним из наиболее характерных проявлений эволюционного прогресса. «Подъем энергии жизнедеятельности» и, в частности, «повышение дыхательной функции», по А. Н. Северцову, является одним из главных эволюционных изменений. При этом очень важно, чтобы траты энергии на образование самой структуры и ее содержание без выполнения других функций, типа основного обмена у животных, минимизировались (или по крайней мере возрастали медленнее общих трат).

Исходя из принципа оптимальной структуры [Розен, 1969], требуется минимизация «метаболической цены», которая измеряется энергией, расходуемой организмом на образование и поддержание структуры.

Введем показатель уровня энергетического развития, характеризующий интенсивность использования энергии на единицу возобновляемой биологической структуры:

Для простых случаев (без учета возрастных структур и т. д.) между скоростью обновления биомассы µ и длительностью поколения g существует связь в виде

Здесь R — число одновременно появляющихся потомков; R = 2 при делении клеток, почковании, при последовательном появлении по одному потомку и сохранении активности родителя, т. е. в этом случае время удвоения биомассы равно длительности поколения. Для подобных случаев можно записать

В любом из вариантов энергетический принцип интенсивного развития гласит: любая живая система надорганизменного уровня развивается (эволюционирует) таким образом, что поток использованной энергии на единицу биологической структуры (за время существования этой структуры) возрастает.

Подчеркнем, что введенный показатель, отражая роль и функции структуры биосистем, остается безразмерным, и это немаловажно для сравнительного анализа (биомасса выражается через ее энергосодержание).

Остановимся подробнее на некоторых наиболее существенных выводах.

А. Рост интенсивности энергообмена (согласно ЭПИР). В биологии развития энергетический подход считается одним из наиболее важных, хотя основное внимание здесь уделялось измерениям энергозатрат отдельных особей в малоподвижном состоянии. Многочисленными исследованиями показано, что скорость теплорассеяния (часто измеряемая косвенно по скорости дыхания

где а и k — константы.

«Справедливость этого уравнения установлена для большинства групп животных, от простейших до млекопитающих. Можно сказать, что эта зависимость является эмпирическим законом, справедливым для всех животных», [3отин, Зотина, 1976, с. 49]. Величина k, меньшая единицы, хорошо соответствует известному закону поверхностей Рубнера, так как метаболизм соответствует массе, числу функционирующих клеток, а теплоотдача идет с поверхности. Это означает, что с ростом размеров организма падает величина удельной теплопродукции, так как уменьшается отношение поверхность: объем. Для нашего анализа пока больший интерес представляют данные о том, что в процессе эволюции, а не индивидуального развития коэффициент a, характеризующий в данном уравнении интенсивность энергообмена, существенно возрастает. Согласно данным, суммированным Хеммингсеном для трех, далеко отстоящих по организации групп организмов, константы уравнения равны в среднем: для одноклеточных a₁ = 0,084 кал/ч; для пойкилотермных a₂ = 0,69; для гомойотермных животных a₃ = 19,68 кал/ч. Следовательно, интенсивность обмена возрастает от простейших к гомойотермным более чем на два порядка, более чем в 200 раз. Поддержание постоянной температуры тела для гомойотермных животных обходится примерно в 30 раз дороже по тратам на обмен, по сравнению с пойкилотермными того же размера. Казалось бы, огромная расточительность! Однако преимущества такого ароморфоза позволили гомойотермным животным занять места, недоступные для пойкилотермов. Вспомним белых медведей и песцов в Арктике или пингвинов в Антарктике; очень впечатляют с этой точки зрения сезонные миграции птиц на многие тысячи километров. Пример с птицами особенно наглядно показывает резко возросшие энергетические возможности гомойотермных животных.