В этом смысле применение методов непрерывного культивирования, разработанных для исследования микробных популяций, по-видимому, является весьма перспективным для изучения действия отбора в популяциях протобионтов и в конечном счете для моделирования данного этапа эволюции, заключающегося в возникновении и совершенствовании метаболизма.

Совершенствование метаболизма может изучаться в проточной системе по методу, основанному на модели Н. Горовица. Логика рассуждений данного автора сводилась к тому, что в некоторый момент в первичном бульоне усваиваемые вещества A оказались полностью израсходованными; тогда те протобионты, которые были способны производить A из других доступных соединений B, получили преимущество. Когда, в свою очередь, снизилось количество вторичных питательных веществ B, возникла необходимость в образовании A и B из C и т. д. Приобретение соответствующих катализаторов, ускоряющих эти реакции, от простых катализаторов до ферментов, определяло степень усложнения этого процесса и ускорения метаболизма.

В соответствии со схемой Горовица об удлинении цепей метаболизма легко представить себе замыкание этих цепей в циклы, первые круговороты вещества с участием клеток. Причем необязательно это могло осуществляться в одном типе фазово-обособленных систем, возможно распределение по звеньям цикла, с вычленением звеньев. Вначале это гетеротрофное звено с наиболее древним источником энергии — гликолизом; затем, по мере исчерпания органики, подключение автотрофных вариантов. Подробнее мы обсудим это в следующем параграфе, а пока коротко оценим два альтернативных варианта использования энергии при развитии протобионтов.

Конкурентную гипотезу о прямом использовании энергии протоклетками развивает американский исследователь К. Фолсом. Он обращает внимание на то, что в экспериментах при воздействии энергии на смесь первичных газов, т. е. уже на первом этапе, не только образуются малые органические молекулы, но и обнаруживается полимерный материал, содержащий большое количество углерода. Обычно он осаждается на стенках реакционного сосуда или на электродах, иногда образует маслянистую пленку на поверхности воды. Химически он трудно интерпретируется. При встряхивании или при перемешивании такая пленка может образовывать сферулы от 1 до 20 мкм в диаметре. Они имеют двойную гидрофобную мембрану. После самосборки они медленно опускаются на дно сосуда. Такие структуры имеют одну удивительную способность: после начала реакции в искровом разряде их число возрастает во времени экспоненциально. По замечанию К. Фолсома, это может свидетельствовать о том, что одна микроструктура служит центром для самосборки других, а именно такого рода автокатализ и является характеристикой биологических популяций.

Прямое использование энергии и большой выход реакции (практически весь углерод переходит в эти структуры) заставляют обратить на такие сферулы особое внимание. Рецепторами энергии в них могут служить порфирины, которые легко получаются в экспериментах по имитации химической эволюции пирролов. Протоклетки, имеющие гидрофобную границу раздела фаз, способны избирательно адсорбировать порфирины. В свою очередь, сорбированные порфирины могут служить рецепторами ультрафиолетового излучения, устанавливать протонные градиенты и превращать энергию излучения в потенциальную энергию химических связей. Следовательно, на самой ранней стадии возникновения жизни возможно существование гетеротрофных фотосинтезирующих организмов, использующих УФ-излучение для создания полимеров. Даже нерегулярные полимеры аминокислот, образующие комплексы с ионами металлов, обладают слабой каталитической активностью. Так открывается поле деятельности для естественного отбора.

Вторая из конкурентных гипотез имеет дело с прямым использованием энергии первичных газовых выбросов изнутри нашей планеты. В гл. 4 мы подчеркивали, что основу функционирования живых систем составляет цикл реакций окисления — восстановления. В первичной атмосфере окислительные условия создавались за счет фотохимических реакций, к примеру отщеплением водорода с его диффузией в космос. По расчетам, восстановленные соединения типа CH₄ в такой атмосфере неустойчивы и быстро окисляются. Глубины Земли, наоборот, являются источником восстановительных газов, которые поступали изнутри особенно интенсивно на ранних этапах развития самой планеты.

Представляется возможным даже полностью независимое развитие и существование литотрофных организмов за счет энергии водорода и других восстановительных газов, имеющих как ювенильное, так и метаморфическое происхождение. Одним из главных условий поддержания и развития микроорганизмов (первичных организмов) является наличие длительного и достаточного потока энергии. По крайней мере, хемолитотрофные организмы способны окислять все основные компоненты вулканических газов: H₂, CO, NH₃, CH₄, SO₂ и т. д. Поэтому в местах длительного выхода глубинных газов может развиваться микробное сообщество, использующее не продукты разложения органического вещества, синтезированного каким-то другим, а первичные продукты газовых выделений [Заварзин, 1984], таким образом вместо фототрофии имеется возможность хемолитотрофии.

Совершенствование пробионтов под влиянием естественного отбора постепенно привело к появлению живых клеток. По метаболизму ни одно живое существо в принципе не делает больше того, что могли делать пробионты [Медников, 1980]. Поэтому возникновение систем репликации и передачи наследственного материала от родительских к дочерним клеткам следует считать одной из важнейших черт жизни. Однако именно здесь кроется самая большая тайна. Можно согласиться с Р. Дикерсоном [1981], что эволюция генетического аппарата — это тот этап эволюции, для которого лабораторных моделей не найдено, поэтому рассуждать о ней можно бесконечно, не смущаясь неудобными фактами. Действительно, генетический аппарат современных организмов настолько сложен и универсален, что почти невозможно его себе представить в примитивном виде. А это значит, что главные принципы эволюции — ее непрерывность и последовательность — пока еще четко не продемонстрированы.

Не вызывает сомнения, что генетический аппарат эволюционировал согласованно (т. е. «курица и яйцо» вместе) из наиболее простых форм. Важно отметить, теперь уже с позиций энергетического подхода, что простые первичные варианты, как неэффективно функционирующие, были вытеснены в дальнейшей конкурентной борьбе и исчезли впоследствии. О них теперь можно только гадать. Одной из самых загадочных является проблема возникновения рибосомального аппарата биосинтеза белков. Тут сразу требуется несколько десятков молекул специфических белков и не менее трех типов молекул РНК с различными молекулярными весами.

Постепенность развития биополимеров в протоклетках связана с увеличением их малых, по сравнению с современными биополимерами, размеров. Первичные «белки» могли быть совсем небольшими молекулами, могли состоять лишь из пяти — семи аминокислотных остатков. И первичные полинуклеотиды содержали не миллионы, а десяток-другой оснований. Такие полимеры и получаются во многих экспериментах, имитирующих начальные условия. Напомним, что каталитический активный центр фермента почти всегда гораздо меньше всей молекулы фермента, он имеет лишь небольшое число аминокислотных остатков. Остальную часть большой молекулы можно считать позднейшей надстройкой: она не связана с катализом отдельной реакции, а служит для целостного контроля в клетке.

При таком подходе можно постепенно двигаться дальше. Представим небольшую генераторную РНК, выполняющую и генетическую, и матричную роль. Более устойчивая ее форма — кольцо. В этой же клетке может быть несколько коротких тРНК. Генераторная РНК способна реплицироваться без ферментов, хотя и медленно. На циклическом генераторе могут непрерывно реплицироваться новые РНК, гораздо более длинные, двух типов: крупные кольцевые и линейные. Для ускорения реакции необходимы простые полипептиды, катализирующие синтез олигопуклеотидов. Синтез таких пяти-, семичленных пептидов, но уже со специфической последовательностью, возможен с помощью коротких первичных тРНК на генераторной РНК, выполняющей роль матричной РНК. Связывание аминокислоты с тРНК, возможно, обеспечивалось энергией пирофосфатпых связей. Внешняя среда служила источником всех необходимых малых молекул, т. е. они «высасывались» протоклеткой из среды по правилам химической кинетики. Пирофосфаты образовывались под влиянием потока энергии ультрафиолетового излучения Солнца. Так могла работать первичная живая клетка по К. Фолсому. (Но, может быть, и не совсем так.)