7. Обеспечение сохранения потомков в ряду поколений в условиях отсутствия воды.
8. Быстрое распространение генеративных клеток по поверхности земли в поисках новых подходящих условий.
На все это накладывалось требование экономии вещества, которого как всегда не хватало, в том или ином виде. Ведь даже возможные его запасы в почве могли быть практически мгновенно использованы, как только до них добирались живые системы, способные к автокатализу, т. е. к взрывному распространению.
Каковы же могли быть наиболее существенные шаги эволюции высшей растительности от момента ее выхода на сушу и до наших дней, кто оказался победителем и почему? Рассмотрим это чуть подробнее в соответствии с хронологией.
До выхода на сушу в водной среде существовали многоклеточные водоросли, среди которых имелись и прикрепленные формы. Однако их нельзя было назвать многоклеточными организмами, так как заметного разделения функций среди клеток не было, их прикрепление ко дну было чисто механическим, без подачи питательных веществ из донных отложений. Первые наземные растения — псилофиты — появились в конце ордовика и начале силура (500–440 млн лет назад). Понятно, что они могли существовать вблизи воды, окаймляя зеленым ковром влажные побережья морей и внутренних водоемов. По морфологии они занимают промежуточное место между сосудистыми растениями и водорослями. У них уже имеется примитивная система водоснабжения: появляется проводящая сосудистая система с примитивными флоэмой и ксилемой.
Но во многом они еще близки к водорослям, тело практически не дифференцировано на вегетативные органы, нет защиты от испарения, специализация только-только разворачивается.
В девонской флоре господствующее положение занимают леса хвощей, плаунов, папоротников. По сравнению с псилофитами у них существенно развивается корневая система, усложняются и совершенствуются проводящие системы, имеются покровные и механические ткани. Они размножаются спорами, которые хотя и могут обходиться без воды, но нуждаются во влажных условиях. В карбоне и перми появляются и в дальнейшем процветают голосеменные, производящие семена и пыльцу. Их преимущество заключается в том, что в семенах зародыш надежно защищен от высыхания и обеспечен пищей для прорастания. А мельчайшая пыльца может разноситься ветром на большие расстояния. Их представители — хвойные. И в наше время в условиях большого города, в лесной зоне Сибири можно видеть после дождя на асфальте лужицы, окаймленные светло-желтой полоской. Это пыльца сосны.
Иссушение климата, захватившее мезозой (230–137 млн лет назад), привело к вымиранию папоротниковых, давших огромные толщи каменного угля, развитию различных форм голосеменных и появлению покрытосеменных растений (цветковых). Последние и оказались победителями в конечном счете: в наше время среди 500 тыс. существующих видов растений насчитывается более половины цветковых (300 тыс. видов). Появление цветковых растений, по мнению ряда ботаников, считается одним из важнейших этапов эволюции жизни на Земле. Время их массового развития — середина мелового периода — иногда называют началом новой эры в жизни нашей планеты. В чем же заключаются преимущества покрытосеменных с точки зрения функциональной? Это прежде всего интенсификация главной функции — фотосинтеза и, следовательно, быстрый рост и развитие. Они успевают завершить жизненный цикл в коротких благоприятных условиях ранней весны в пустыне и позднего лета в приарктической тундре. Основу этого прогресса составляет высокоразвитая система транспорта необходимых неорганических веществ от корней к листьям и раствора глюкозы от листьев к корням.
Не следует забывать и еще об одном преимуществе покрытосеменных (оно связано с самим названием), а именно об образовании семян, хорошо приспособленных к сохранению и распространению в разнообразных, подчас суровых условиях земной поверхности.
Заслуживает отдельного упоминания еще одна особенность цветковых растений, сумевших глубоко вписаться в круговорот: имеется в виду привлечение насекомых для опыления цветов. Это было выгодно по крайней мере в двух направлениях. Во-первых, перекрестное опыление и увеличение пластичности потомства, а во-вторых, уменьшение трат на выработку генеративных клеток (пыльцы) по сравнению, например, с использованием ненаправленных переносчиков (ветра) у других растений. Большую приспособленность цветковых хорошо продемонстрировали оледенения кайнозойской эры.
Палеонтологическая летопись истории животных известна лучше, чем для других таксонов, но следы царства животных в древних ископаемых остатках ранее 800 млн лет не обнаруживаются. Первые многоклеточные животные были исключительно морскими, так как растения еще не колонизировали сушу. Как мы знаем, для обеспечения энергией, прежде всего из-за слабой диффузии кислорода ,в воде, первичные животные должны были иметь хорошо развитые поверхности. Снабжение пищей было также одной из главных задач, поэтому необходимо было иметь отростки, способствующие перемещению либо самого животного в воде, либо воды относительно тела животного. Хорошим примером простых животных этого типа являются представители эдиакарской системы. Это мягкотелые морские беспозвоночные конца докембрийской эры и начала кембрия (670–550 млн лет назад). Вначале они были найдены в холмах Эдиакара в Австралии, а затем — на всех пяти континентах. В нашей стране детальное изучение ископаемых остатков этих животных проведено академиком Б. С. Соколовым [1984].
Для организмов этого типа характерны медузоподобные плавающие формы либо прикрепленные колониальные формы типа морских перьев; имелись и морские черви, и беспанцирные членистоногие животные. Все они получали кислород из окружающей среды, поглощая его через эпителий. Это и ограничивало возможности их развития по энергетике. Может быть, расцвет их связан с тем, что хищных форм в то время не могло существовать все по тем же причинам: давление кислорода, около 7% от современного содержания в атмосфере, было недостаточным для развития активного, а потому и энергоемкого хищничества.
Поэтому активное снабжение кислородом было одной из главных задач эволюции в этой ветви круговорота, к ней же примыкают и развитие органов движения, и совершенствование скелета. Все это и приводило к разделению функций и специализации органов. Первые позвоночные, так называемые щитковые, появились около 450 млн лет назад. Дальнейшая специализация к плаванию и активному захвату пищи привела к развитию вначале бесчелюстных, а затем и челюстноротых рыб. В связи с развитием растительности в пересыхающих мелких водоемах появились и двоякодышащие рыбы. От них — прямой путь к амфибиям, а следовательно, и дорога на сушу.
Многие из первых амфибий были довольно крупными и занимали местообитания на суше и на мелководьях, среди них — и растительноядные, и хищники. Но они были тесно связаны с водой, где происходило их размножение. В карбоне (300 млн лет назад) появляются первые пресмыкающиеся, и можно считать, что суша окончательно «завоевана» жизнью. Рептилии, имеющие сухие прочные покровы, откладывающие яйца, покрытые твердой скорлупой с запасом питательных веществ, сделались независимыми от воды. В это же время жизнь начинает осваивать и воздушный бассейн, развиваются древнейшие группы беспозвоночных — насекомые, среди которых значительная доля — летающие.
Рептилии, вытеснившие своих предшественников — амфибий, дали много различных форм и долгое время были господствующей группой, освоившей воду, сушу и воздух. Только похолодания климата привели в кайнозое к расцвету теплокровных млекопитающих и птиц, а также насекомых. Кстати, по энергетике насекомые практически не уступают гомойотермным животным.
Оледенения кайнозоя приводили к неоднократному изменению видов, составляющих экосистемы каждого периода, однако в целом сложившийся тип биотического круговорота сохранился до нашего времени.
Отметим, какие магистральные направления развития животных имели место в макроэволюции.
