Другую группу мелколистных папоротникообразных составляли хвощи и клинолисты, также достигавшие максимального расцвета в каменноугольное время. Эти растения отличались тем, что листья и боковые ветви сидели у них на стеблях всегда кольцами, отчего растения имели членистый вид. Появились они в среднем девоне, но в начале мезозойской группы начали вымирать, и к третичному времени остался только один род хвоща, представители которого дожили и до нашего времени.
Крупнолистные папоротникообразные, или птеропсиды Джеффрея, начали развиваться с верхнего девона. Они занимали и в каменноугольном лесу сравнительно скромное место, хотя и достигали нередко древовидных форм. Вначале преобладали группы папоротников с солидными толстостенными спорангиями, потомки которых в виде группы мараттиевых папоротников и теперь встречаются в жарких странах. Позднее появились и стали вытеснять древние формы наши обыкновенные папоротники, достигающие в теплых влажных странах и теперь чрезвычайно пышного развития. Ледниковый период выморозил их в северных широтах, и в наших лесах мало папоротников. Они избегают также пустынь и степей и ютятся преимущественно в более влажных лесах юга.
Основные группы папоротникообразных растений — это папоротники, хвощи и плауны. Первые два имеют то общее, что их сперматозоиды имеют многоресничковый двигательный аппарат, плауны имеют сперматозоиды о двух ресничках. Число ресничек не зависит ни от каких современных условий; нельзя также сказать, что функция движения в том и другом случае различна — энергия и направленность движения сперматозоидов всех трех групп одинаковы. Таким образом, различие в числе ресничек является признаком, который сложился исторически. Такие признаки справедливо считаются надежными показателями родства и происхождения растительных групп. Гаметофиты папоротников и хвощей довольно сходны и к остальных своих признаках, в то время как гаметофиты плауновых растений совершенно с ними не сходны. Следовательно, происхождение плаунов надо рассматривать независимо от происхождения остальных папоротникообразных растений.
Современные плауны — растения суши, их вильчато-ветвящиеся стебли густо одеты небольшими цельными листьями, спорангии реже одиночные на верхней стороне листьев близ их основания, спороносные листья чаще собраны в колосья на концах ветвей. Выпадающие из спорангиев споры прорастают только зарытыми или полузарытыми в почву, и развивающийся из них гаметофит представляет собою клубенек или шнуровидное образование, причем зеленеет только часть его, выставляющаяся из земли на свет, или все оно бесцветное. Обычно в толще ткани заростка виден слой клеток, наполненных грибными нитями. Симбиоз грибов с подземными частями растений, как известно, способствует переводу запасных веществ в растворимое состояние и тем повышает всасывающую способность этих подземных частей. Растения с микоризой часто называются микотрофами или питающимися с помощью грибов.
На гаметофите развиваются половые железы, архегонии с яйцевыми клеточками и антеридии, дающие сперматозоиды. Из яйцевой клеточки после удвоения числа ее хромосом за счет ядра сперматозоида развивается спорофит, который быстро пробивает себе путь к свету, развивает в нижней своей части корни, а выше — листостебельный твердый побег с развитыми проводящими пучками. Корень и проводящие воду пучки из водоносных клеток и волокон вокруг них — необходимое орудие жизненной борьбы на суше.
Наиболее примитивным из плаунов является филлоглоссум из Тасмании и Новой Зеландии. Это — растеньице в 2–3 см вышиной с одним пучком игловидных листьев и одним спороносным колоском, сидящим на прямой ножке. Подземные его части имеют форму клубеньков, и когда наступает засуха, растение переживает ее, сохраняя только эти клубеньки.
Прямой противоположностью этому карлику были великаны палеозойского мира — лепидодендроны, или чешуедревы. Лепидодендроны образовали прямые крепкие стволы до 2 м в поперечнике и до 30 м вышины, их многочисленные вильчато-разветвлявшиеся ветви образовывали густую крону и были плотно одеты длинными узколанцетными листьями. С возрастом листья опадали, оставляя после себя ромбовидные рубцы, сплошь одевавшие поверхность старых ветвей и даже главного ствола.
Органы плодоношения состояли из похожих на шишки плотных колосков, на листьях которых сидели в нижней части колоса макроспорангии, а в верхней — микроспорангии. Из спорангиев сыпались макроспоры и микроспоры, в которых внизу на почве происходило развитие маленьких, почти не выдававшихся наружу, заростков-гаметофитов. В макроспорах на заростках развивались архегонии с яйцеклеточками, в микроспорах — антеридии с сперматозоидами. Если их заливала дождевая или болотная вода, то сперматозоиды начинали двигаться, проникали в архегонии и вызывали образование зигот, прораставших с течением времени и дававших снова спорофит — дерево лепидодендрона. Пока отдельные части лепидодендронов попадались изолированно, их считали за самостоятельные растения и давали им родовые назначения. Так, например, лишенные коры окаменелые стволы назывались кнорриями, ветви — галониями и лепидофлойос ( Haloniaи Lepidophloios), а колоски — лепидостробусами. В течение всего девонского и всего каменноугольного периодов лепидодендроны были украшением приморских лесов Земли на пространстве нескольких миллионов лет, а затем вымерли, не перейдя ни в какую высшую форму.
Контраст между простейшим по строению карликом филлоглоссум и великаном лепидодендроном нисколько не объясняет происхождения плауновых растений. Загадка может быть несколько расшифрована лишь сближением их с силурийскими псилофитами (класс Psilophytales, см. рис. 5), не имевшими-корней и имевшими лишь слабо развитые листья. Спорангии псилофитов сидели не на листьях, а на концах веточек. Их простейшие представители, напр, риния, очень напоминают некоторые бурые водоросли, а высшие, как, напр., астероксилон. сходны с плаунами. Относящаяся сюда же хорнеа ( Hornea LignieriKidston et Lang) обладает лопастными клубнями, напоминающими не то заросток, не то клубень филлоглоссума. Псилофиты — первые достоверные растения суши, и возможность выделения типа плауновых из форм, принадлежавших к этой группе, весьма велика.
Высшие представители плауновых с их шишковидными колосьями примыкают к первичным формам голосеменных растений.
Замечательно, что в современном мире растений ближайшими к лепидодендронам растениями являются представители рода селагинелла ( Selaginella), имеющего до 700 видов. Большинство их — небольшие травянистые растения, вечнозеленые, с макро- и микроспорангиями.
В лесах Малайского архипелага есть более крупные виды до 0,5 м вышины, а в Южной Америке даже и в несколько метров длины, но это не прямостоячие, а цепляющиеся растения. Наконец, близок к плауновым, но резко отличается от них ныне живущий псилотум ( Psilotum), широко распространенный во влажных лесах тропического и в некоторых местностях субтропического пояса вплоть до Японии. Растет он обычно на коре деревьев и состоит из коралловидного корневища, ветви которого одеты всасывающими волосками, и прямостоячих зеленых вильчато-ветвистых стеблей. Листья очень маленькие в виде острых чешуи, спорангии округлые трехгнездные, довольно крупные. Корневище дает многочисленные почки, похожие на почки мхов, быстро разрастающиеся в новые растения. Образующиеся из спор заростки всего от 2 до 20 мм длины, цилиндрической формы и без хлорофилла.
Казалось бы, все это сближает псилотум с плаунами и может выяснить родство последних с псилофитами, так же, как и он, не имевшими корней, но беда в том, что сперматозоиды его оказались многоресничковыми, что резко отличает псилотум от настоящих плауновых.
Мы уделили так много внимания плауновым растениям потому, что они представляют собою основную ветвь папоротникообразных растений.
Несомненно происхождение их от водорослей через псилофитов или другую вымершую группу, и от них, скорее чем от какой-либо другой группы, возникли голосеменные, это высшее звено эволюционного ряда плаунообразных растений.
