Кроме основного ряда, развитие растительного мира вылилось в образование боковых рядов, не переходящих в высшие формы, но застывших на определенном уровне. Таков в первую очередь ряд Articulatae или «членистые». Эти растения, стебель которых состоял и состоит теперь из резко отчлененных члеников, или междоузлий, заканчивающихся узлами, на которых сидят мелкие по отношению к размерам междоузлий листочки, образуя кольца или мутовки. Листья, несущие спорангии и называемые спорофиллами, у них резко отличаются от обычных и собраны в колоски на верхушке стебля или его ветвей.
Сюда относятся 4 подкласса и 8 порядков; три вымерших подкласса обнимают 5 порядков, а в единственном, имеющем живых представителей, 2 порядка из трех также вымерли. Сохранился только один: хвощи Equisetacea.
Наиболее примитивной группой среди членистых растений являются Calamophyton primaevumKrausel et Weyland из среднего девона Германии и гиения ( Hyenia elegansтех же авторов). Несмотря на членистость стеблевых органов и строение колосков, в этих ископаемых есть что-то, напоминающее псилофиты. Это что-то, вероятно, относится к сравнительной близости между псилофитами и каламофитами, с одной стороны, и бурыми водорослями — с другой.
Второй подкласс — псевдоборнии из верхнего девона Медвежьего острова и третий — сфенофиллы, распространенный в осадочных пластах от верхнего девона до гондванских слоев нижнего триаса, были травянистыми растениями с тонкими сравнительно стеблями и сложно построенными колосками. Листья сфенофиллов, узкие у основания, расширялись кверху, почему их называют часто клинолистами. Образ жизни этих растений с их тонкими стеблями недостаточно известен. Немецкие палеонтологи считают их растениями водными, английские же видят в них растения наземные, может быть, вьющиеся или лазящие.
Четвертый подкласс — хейростробы (Cheirostrobineae) гораздо моложе трех первых, ибо окаменелые остатки его спороносных колосьев или шишек известны из верхнего карбона.
Наконец, пятый подкласс — хвощевые с вымершими порядками астерокаламитов и каламитов. Астерокаламиты жили в период от верхнего девона до нижнего карбона и отличались узкими вильчато разделенными в верхней части листьями. Каламиты пышно развились в каменноугольное время и дожили до триаса, их главное отличие — разноспоровость (деление спор на макроспоры и микроспоры). Они образовывали большие заросли в мелководьях и достигали крупных размеров. От современных хвощей они отличались еще тем, что в их спороносных колосьях часть листьев оставалась бесплодною и, загибаясь концами кверху, одевала шишку или колос своими окончаниями, придавая ей большую защищенность.
Современные хвощи — остаток типа, когда-то несравненно более богато и разнообразно представленного, построены значительно проще каламитов. В конце палеозоя хвощи ( Equisetales) были представлены несколькими семействами и многими родами, из которых сохранился только один род Equisetum, так как все остальные исчезли уже до начала третичного периода.
В настоящее время сохранилось всего до 30 видов хвощей, распространенных почти по всему свету, кроме Австралии, где их нет вовсе.
Настоящие папоротники ведут свое начало от группы первичных папоротников Primofilices, живших в период времени от девона до перми. Это были относительно мелкие растения с лазящими корневищами или с прямыми короткими стеблями. Листья этих примитивных папоротников по большей части были лишены плоских пластинок, и их конечные разветвления имели цилиндрическую форму. У рода стауроптерис нет еще полного разделения на стебель и листья, так как листья почти не отличаются от ветвей. Спорангии со стенкой из одного слоя клеток и лишены какого-либо механизма для выбрасывания спор, которые освобождаются из спорангия через маленькое отверстие на его верхушке.
Все более возрастающая сложность в строении листовых пластинок, или приспособление их к специальным условиям жизни, а также усложнение в строении спорангиев и особенно в строении раскрывающего спорангий аппарата, у большинства папоротников выраженного в так называемом кольце, — таковы основные направления в истории настоящих папоротников.
Главнейшее деление папоротников на группы дает возможность различить между ними три основных подкласса.
Первый подкласс — это папоротники с массивными спорангиями Eusporangiatae, у которых стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток (в толщину), с выделением покровных тканей, наружной (эпидермис) и внутренней (гиподермис). В настоящее время они представлены двумя семействами: мараттиевых папоротников в лесах жарких стран и мелких ужовниковых в умеренном поясе и в странах севера. Первые развились уже в каменноугольную эпоху, были очень многочисленны в пермскую и достаточно богато представлены в более поздних отложениях. Роды псарониус ( Psaronius) и пекоптерис ( Pecopteris) с древовидными стволами и троякоперистыми крупными листьями напоминают современные нам древовидные папоротники Бразилии и других влажных тропических стран.
По свидетельству А. Н. Криштофовича, ни один из ныне существующих видов мараттиевых папоротников не найден с достоверностью в ископаемом состоянии, хотя из мезозоя и известны остатки, очень напоминающие современные роды ангиоптерис, данеа и мараттия, сложившиеся не ранее расцвета третичных флор.
Рис. 24. Современный папоротниковый лес в Бразилии 1 — циатея 2 — гемителия
Спорангии ужовниковых папоротников одиночные, тогда как спорангии мараттиевых представляют то усложнение, что они соединены группами в так называемые синангии, что лучше защищает развивающиеся споры.
Второй подкласс папоротников — Protoleptosporangiatae — состоит из одного семейства чистоустовых Osmundaceae. Стенка спорангия построена у них из одного слоя клеток, но раскрывающее спорангий колечко примитивное — в форме бобовидной пластинки сбоку от верхушки его. Сейчас это небольшая группа, обнимающая всего 3 рода и до 20 видов умеренного жаркого пояса. Замечателен род тодеа ( Todea) с одним всего видом Т. barbara, растущим в горных ущельях южной Африки, юго-восточной Австралии и Новой Зеландии; многие видят в нем потомка гондванской флоры, расселившегося некогда на всем протяжении гондванского материка и уцелевшего на его обломках. Ближе к нам чистоуст Osmunda regalis, растущий в Южной Европе и достигающий крупных размеров в лесных болотах Черноморского побережья Абхазии. Ископаемые родственники этих папоротников известны из верхнепермских слоев Белебея, из юрских отложений Новой Зеландии, меловых Британской Колумбии и Западной Европы. Наиболее древними являются дископтерисы среднего карбона, наиболее молодыми осмундитес, жившая в период от нижней юры до миоцена. В общем к группе осмундовых, или чистоустовых папоротников относится не менее 15 ископаемых родов и до 40 видов. Можно думать, что эта группа в настоящее время угнетена общим изменением условий жизни на Земле.
Третий подкласс папоротников — это лептоспорангиаты (Leptosporangiatae), т. е. папоротники, спорангии которых имеют тонкую однослойную стенку и хорошо развитое колечко из клеток с сильно утолщенными оболочками, обеспечивающее рассеяние спор при раскрывании зрелого спорангия. Сейчас эта группа распространена широко по всей Земле, достигает редкого разнообразия форм и массового развития особей и лишь на севере, в областях, испытавших непосредственное действие последнего послетретичного великого оледенения, сведена к десятку-другому видов. В нее входят папоротники с разнообразнейшими формами листьев, с разнообразнейшим анатомическим их строением сообразно тене- или световыносливости данных видов, а также с весьма разнообразным строением споровых кучек и даже спорангиев. Разнообразие это таково, что мысленно легко представить себе, как выглядела бы Земля, если бы на ней не было других растений, кроме папоротников.
