Ч. Дарвин исходил из существования двух основных типов изменчивости ; определённой, представляющей собой приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды, и неопределённой, также возникающей под влиянием внешних факторов, но не имеющей приспособительного характера. Определённые изменения при отсутствии вызвавшего их фактора исчезают, как правило, уже в следующем поколении. Неопределённые изменения, наоборот, передаются от поколения к поколению независимо от условий среды. Поэтому Ч. Дарвин считал, что главный материал для эволюции поставляет именно неопределённая изменчивость. Долгое время представление о неопределённой изменчивости как о материале эволюции оставалось наиболее уязвимой стороной Д. Например, английский инженер Ф. Дженкин рассчитал, что потомство, получаемое при скрещивании особей, характеризующихся каким-либо признаком, с особями, им не обладающими, должно иметь вдвое ослабленное выражение данного признака. Следовательно, в ряду поколений новые свойства должны исчезать, а не закрепляться, поэтому эволюция невозможна. Впоследствии было показано, что наследственные особенности организмов не «растворяются» при передаче следующим поколениям (см. Генетика , Менделя законы ). Многие антидарвинистические теории (см. Ламаркизм , Неоламаркизм ) главенствующую роль в эволюции отводили определённой изменчивости. Согласно этим теориям, приспособительные (адаптивные) изменения передаются по наследству и являются материалом для эволюционного процесса. Однако определённые (приспособительные) изменения — адаптивные модификации , — по современным представлениям, не наследуются. Наследственно обусловлена лишь способность организмов к адаптивным реакциям на соответствующие внешние факторы, о чём свидетельствует постоянство, с которым адаптивные модификации снова проявляются при восстановлении прежних условий. Кроме того, многочисленными экспериментами доказано, что вновь появляющиеся наследственные изменения организмов, как правило, не бывают приспособительными. Адаптивные же модификации — не новые приспособления, а реакции, выработанные в ходе предшествовавшей эволюции этих организмов.
Материалом эволюции может служить только неопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, как установлено современной биологией, на мутациях и их комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Новые мутации обычно вредны: они нарушают уже достигнутую приспособленность. Эволюция не сводится, однако, только к внезапному возникновению новых удачных наследственных свойств (см. Мутационизм ). Взаимодействие организмов с окружающей средой выражается в борьбе за существование. Согласно Ч. Дарвину, это явление обусловлено нехваткой жизненных средств (пищи, света, убежищ, территории и т. д.) для всех нарождающихся особей данного вида. В процессе борьбы за существование у особей, оказавшихся не приспособленными к данным условиям среды, снижается плодовитость или они погибают. Чем ближе по своей биологии организмы, живущие на одной территории, тем острее идущая между ними конкуренция и тем большее число их гибнет; гораздо чаще выживают особи, использующие разную пищу, обладающие различными средствами защиты и т. п., иными словами, приобретающие разные свойства. В результате в ряду поколений происходит расхождение признаков — дивергенция , что в конце концов приводит к расщеплению исходного вида на разновидности, которые могут стать новыми видами (см. Видообразование ). Уклонения, не соответствующие условиям среды, не сохраняются: особи, которым присущи такие признаки, гибнут; но незначительные мутации комбинируются при скрещивании особей, прошедших отбор. Это приводит к изменению свойств организма. Так, благодаря гибели особей, обладающих резкими неадаптивными уклонениями, и скрещиванию выживших первично неадаптивные мутации в процессе отбора превращаются в новые приспособления. Так как гибнут в борьбе за существование и выживают (проходят отбор) не отд. признаки, а несущие эти признаки особи, эволюционировать может только популяция — группа принадлежащих к одному виду и постоянно скрещивающихся между собой особей, обитающих на одной территории. Идущее под контролем естественного отбора скрещивание приводит не только к преобразованию мутаций, но и к постепенному распространению новых приспособлений на все особи, составляющие популяцию. Благодаря непрерывному действию отбора в процессе эволюции накапливаются новые адаптивные изменения тех признаков, по которым идёт отбор. Но все части любого организма теснейшим образом связаны между собой, поэтому в ходе эволюции возникает соотносительная, или коррелятивная, изменчивость (см. Корреляции ). Постепенное изменение строения организмов в соответствии с факторами внешней среды в конечном итоге приводит к становлению новых видов. Конкретное направление эволюции определяется, с одной стороны, действием естественного отбора, а с другой — наличием спектра неопределённых наследственных уклонений у составляющих популяцию организмов, которые могут подвергнуться отбору. Т. о., наследственная изменчивость — это лишь материал для эволюции. Главным движущим фактором эволюции служит естественный отбор.
Важным положением Д. является представление об относительности органической целесообразности, т. е. представление о том, что приспособленность организмов к условиям внешней среды, целесообразность их строения и функций несовершенна. Относительный характер приспособленности и обусловливает эволюцию, заставляет организмы непрерывно совершенствоваться в процессе отбора. Признание органической целесообразности имманентным свойством живых организмов приводит либо к полному отрицанию эволюции: организмы идеально приспособлены к условиям среды и не подвержены изменениям (см. Креационизм ); либо к постулированию эволюционного процесса, основанного на наследовании приобретённых признаков и свойств: организм может адекватно, целесообразно реагировать на изменения среды, и эта реакция закрепляется у потомков. Однако до сих пор нет убедительных доказательств такого процесса.
Заслуга Дарвина в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного Д. Развитие Д. стимулировало прогресс многих областей биологии. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования, позволяющий изучать конкретные пути эволюции организмов и глубоко проникать в существо биологических явлений (см. Филогенез ). В результате эволюционной трактовки факты, добытые наукой, в свою очередь, способствовали дальнейшей разработке проблем Д. Благодаря трудам советских биологов А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, а также ряда зарубежных учёных (Г. де Беера, Дж. Хаксли, Ф. Добржанского, Б. Ренша, Дж. Симпсона и др.) выяснены многие закономерности эволюции (см., например, Автономизация развития , Адаптациогенез , Биогенетический закон , Макроэволюция , Микроэволюция , Филэмбриогенез ).
Современный Д. служит важнейшей теоретической основой как биологии, так и с.-х. и медицинской практики: только последовательный дарвинистический подход даёт возможность эффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурных растений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов — продуцентов антибиотиков; Д. создаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающегося системе и в перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом. Д. имеет и не менее важное принципиально методологическое значение, т. к. эта теория полностью стоит на позициях диалектического материализма, постоянно давая материал для разработки философских и методологических проблем современного естествознания.
Лит.: Тимирязев К. А., Краткий очерк теории Дарвина, 2 изд., М., 1941; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора. Соч., т. 3, М. — Л., 1939; Парамонов А. А., Курс дарвинизма, М., 1945; Симпеон Д. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Сковрон С., Развитие теории эволюции, пер. с польск., Варшава, 1965; История эволюционных учений в биологии, М. — Л., 1966; Современные проблемы эволюционной теории, Л., 1967: Правдин Ф. Н., Дарвинизм, М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, Л., 1969.
