С точки зрения современной физиологии и гистологии нервного аппарата можно дать такую, чисто энергетическую, картину зависимости между внешними раздражениями и жизнеразностями центрального органа, в которой найдет себе место не только закон Вебера-Фехнера, но и все отклонения от него, главные и второстепенные. Заранее оговариваемся, что в рамках статьи, ради простоты и ясности, нам придется сильно схематизировать сложные гистологические и физиологические отношения; но сведущий читатель легко пополнит недостающее.
Как известно, энергия внешнего раздражения, преобразованная в концевом аппарате нерва в недостаточно еще изученную, но чуждую всякого мистицизма «телеграфную» форму нервного тока, достигает прежде всего нейронов, расположенных в так называемых «низших» центрах — ганглиозных, спинномозговых, субкортикальных. Эти нейроны связаны, во-первых, со смежными нейронами при посредстве соприкасающихся веточек своих дендритов (разветвленных протоплазматических отростков), во-вторых, с нейронами высших, кортикальных центров при помощи опять-таки «телеграфных» волокон проекционных систем (Мейнерта), причем связь эта в иных случаях прямая, в иных — косвенная, при посредстве еще других центров. Сами же нейроны в своей основной части — нервной клетке — представляют, по современным воззрениям, своеобразные аккумуляторы накопленной нервной энергии, которую извне притекающая по проводникам энергия может разряжать, освобождать, как искра разряжает химическую энергию пороха. Теперь сделаем одно минимальное и уже a priori наиболее вероятное предположение — примем, что жизнеразность в клетке высших центров («центров сознания») вызывается именно передачей разряженной собственной энергии клетки спинномозговой или субкортикальной, а к передаче энергии разряжающей, энергии внешнего раздражения проекционные проводники между низшими и высшими центрами не приспособлены, так что эта последняя передается только смежным нейронам, — и у нас будет почти все, что требуется для объяснения таинственного закона.
В самом деле, хотя мы не знаем той специфической формы, в которой передается энергия внешнего раздражения от нейрона к нейрону по смежности, но несомненно, что это — энергия кинетического характера и что в проводниках-дендритах должно происходить ее рассеяние и поглощение, вообще — ее растрата. Закон рассеяния и поглощения естественно принять такой, который существует для наиболее типичных форм кинетической энергии: потеря пропорциональна времени и относительному напряжению энергии: так обстоит дело, например, для теплоты при ее рассеянии (при не слишком большой разнице температур тела и его среды), для света при его поглощении не вполне прозрачною средою, и т. п.[39] Тогда окажется, что число затронутых возбуждением нейронов приблизительно соответствует логарифму силы раздражения. Это легко видеть на произвольно выбранных числовых примерах.
Чтобы вызвать разряжение собственной потенциальной энергии нейрона, необходима некоторая сумма переданной с периферии энергии, которая соответствует определенной величины раздражению; примем величину этого раздражения за 1. Затем пусть при передаче по каждому дендриту теряется 1/2 передаваемой энергии. Тогда для возбуждения одного нейрона с периферии достаточно раздражения 1, но для возбуждения двух требуется уже раздражение не 2, а 3; на разряжение первого нейрона потрачена 1 единица энергии, а из оставшихся 2 единиц до второго смежного нейрона дойдет только 1 единица (остальная растратится по пути), и эта дошедшая единица энергии вызовет возбуждение второго нейрона, но до третьего смежного нейрона уже ничего или почти ничего не дойдет. Для возбуждения трех нейронов нужно раздражение 7 (в первом на освобождение его потенциальной энергии тратится 1, до второго из оставшихся 6 доходит 3, из них опять на разряжение нейрона тратится 1, и дальше дело не идет). Четыре нейрона могут быть затронуты лишь при раздражении 15, пять при раздражении 31 и т. д. Получаются два ряда.
Энергия раздражения … 1, 3, 7, 15, 31, 63, 127, 255…
Число затронутых по смежности нейронов … 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8…
Как видим, связь обоих рядов лишь минимально отличается от той, какая соответствует «логарифмическому» отношению ряда 2, 4, 8, 16, 32… и ряда 1, 2, 3, 4, 5… Каждый из низших нейронов, передавая по проекционному волокну свою освобождающуюся энергию кортикальному нейрону, вызывает в высших центрах особую жизнеразность, с особым начальным пунктом — этим самым кортикальным нейроном. Тогда оказывается, что каждой такой частной жизнеразности соответствует минимальное ощущение: обнаруживается прямой и полный параллелизм жизнеразностей и переживаний. Загадочный характер психофизического закона, а вместе с тем и дуалистическое его истолкование исчезают.
В нашем примере взят совершенно произвольный коэффициент потери энергии при ее передаче между смежными нейронами. Но легко вычислить и действительную его величину, раз из опыта известен знаменатель прогрессии раздражений — число, показывающее, во сколько раз надо увеличить данное раздражение, чтобы получить заметную разницу в ощущении. Этот знаменатель, как мы упоминали, для различных «внешних чувств» различен — для осязания, чувства температуры и для слуха около 1 1/3, для мускульного чувства (иннервация глазных мускулов) около 1 1/17, для световых ощущений около 1 11/100. Коэффициент потери при каждой передаче окажется тогда для первой группы ощущений 1/4, для второй 1/18, для третьей около 1/100-1/101. Такое разнообразие коэффициентов должно, по-видимому, зависеть от различного строения отдельных психических центров, их нейронов и проводников[40].
Если теперь, принимая по-прежнему минимальное ощутимое раздражение за 1, мы составим параллельные ряды величины раздражения и ощущения, то для осязания, например, получится:
A. Сила раздражения 1 — 2,33 — 4,11 — 6,48 — 9,64 — 13,85 — 19,45 — 26,9 — 36,8 — 50…
B. Число захваченных низших нейронов 1 — 2 — 3 — 4 — 5 — 6 — 7 — 8 — 9 — 10…
(В цифрах первого ряда мелкие дроби откинуты для краткости.) Теперь посмотрим, насколько отношения этих рядов соответствуют действительным отношениям «раздражений» и «ощущений».
Соответствие нарушается для самых верхних частей ряда — для самых сильных раздражений. Там ощущение растет медленнее, чем следует по формуле ряда, и за известным пределом совсем перестает заметно возрастать. Но это расхождение чистой формулы с опытом можно было бы предвидеть уже a priori на основании наших предпосылок. Отдельные нервные центры обладают ограниченными размерами, и число нейронов, которые доступны данному виду раздражения, не беспредельно; а кроме того, некоторые нейроны лежат в стороне от обычных путей раздражения, и оно достигает их с большим, чем для других, сопротивлением. При максимальных раздражениях сначала, вслед за другими, вводятся в общую цепь реакции эти труднее реагирующие нейроны — тогда реакция возрастает медленнее, чем для средних раздражений. Но затем, если раздражение возрастает еще более, в специальном центре не хватает свободных нейронов — и ощущение заметно не изменяется.
Средние члены ряда в опыте также представляют уклонения от формулы, но незначительные и неопределенные — то в ту, то в другую сторону. Они, естественно, объясняются, во-первых, нетожественным строением отдельных нейронов — различием в длине и проводимости путей между ними, во-вторых, просто погрешностями эксперимента, который в данной области еще не отличается большой точностью.
Наконец, нижние члены ряда: первые два, а может быть и три, надо признать довольно сильно уклоняющимися от данных опыта. В ряду вычисленных раздражений первое, минимальное, надо увеличить более чем вдвое, чтобы получить заметную разницу ощущения; в действительности же для этого достаточно увеличить раза в 1/2 или немного более. Как объяснить это? Вопрос представляется очень простым, если принять, что концевые воспринимающие аппараты нервных волокон, как для некоторых случаев установлено с полной несомненностью, обладают некоторым постоянным напряжением энергии, которое может противодействовать внешнему раздражению. Так, например, по отношению к сетчатке глаза вполне выяснено, что она обладает слабым «собственным светом». Известная часть энергии раздражения может тратиться на то, чтобы нейтрализовать напряжение концевого аппарата. Величину этой излишне затрачиваемой энергии надо прибавить ко всем членам нашего первого ряда, чтобы получить действительную энергию раздражения для минимального возрастания ощущений. Пусть эта периферическая потеря энергии равна 1. Тогда отношение рядов представится в таком виде:
