Микрофлора рубца участвует в переваривании целлюлозы, ксилана, пектина, лигнина, белков и липидов, а продукты реакции сбраживает до летучих жирных кислот, углекислого газа и метана. Кислоты всасываются в этом же отделе, уксусная и масляная — окисляются с выделением энергии, а пропионовая используется для синтеза гексоз и жиров. Однако целлюлазной активностью обладает лишь 1—5% бактериальных клеток. Эти клетки образуют целлюлазу, действующую внеклеточно и расщепляющую целлюлозу до глюкозы.

Микробная популяция рубца растет, причем микроорганизмы поступают в сычуг, где в кислой среде за счет протеаз хозяина начинается их переваривание, заканчивающееся в кишечнике. Таким образом, значительную часть энергетических и пластических материалов у жвачных составляют их симбионтные бактерии и простейшие. Не менее важным свойством микрофлоры как источника питания служит ее способность синтезировать аминокислоты из мочевины, а также важнейшие витамины. В результате образуются вещества, не нуждающиеся в дальнейшем гидролизе (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и т.д.). Возможно, этим обусловлена меньшая ферментативная активность секретов жвачных по сравнению с соками пищеварительных органов других животных.

Симбионтное пищеварение характерно также для длинноногих сумчатых и ряда других животных, подобных жвачным. У золотистого хомячка и некоторых других млекопитающих оно дополняет обычный процесс пищеварения. Симбионтное пищеварение широко распространено также у низших организмов, в частности у членистоногих.

Если оставить в стороне человека, потребляющего пищу после специальной термической обработки, а также сапрофитов, использующих деградированные объекты, все другие случаи биотрофии связаны с поглощением живых объектов (животных, растений, бактерий и т.д.). Их умерщвление и начальная деградация являются первым этапом ассимиляции, механизм которого недостаточно ясен. Привлекательно думать, что кислая среда, характерная для начальных стадий переваривания и создаваемая организмом-ассимилятором, эффективна для умерщвления пищевого объекта и денатурации белков. Если это предположение правильно, то у некоторых форм организмов кислотная денатурация пищевого объекта не обязательно связана с наличием кислых протеаз. Так, обнаружено, что первичная кислотная обработка пищевого объекта, по-видимому, более древний механизм, чем пепсинно-кислое пищеварение. В частности, в кислой среде вновь образующихся пищевых вакуолей простейших в ряде случаев не содержится кислых протеаз. Дальнейшая обработка пищевого материала протекает при нейтральных или даже щелочных значениях pH.

Ферменты, содержащиеся, в пище, могут иметь определенное значение в разрушении ее полимеров. Такое пищеварение можно было бы назвать аутолитическим. По-видимому, оно является древним и важным в развитии животного мира. Однако аутолиз не утратил своего значения и в питании современных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, содержащимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварения.

Несколько лет назад нами опубликованы результаты исследований, позволившие предположить, что в основе начальных этапов расщепления пищи решающую роль играет индуцированный аутолиз (рис. 13).

Рис. 13. Схема, демонстрирующая роль индуцированного аутолиза в деградации клеточных структур.

А — многоклеточная структура; Б — влияние пищеварительных соков на многоклеточную структуру; В — влияние индуцированного аутолиза на многоклеточную структуру за тот же временной интервал. Стрелками на Б и Б показан временной интервал.

Суть этого механизма состоит в том, что кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием кислого желудочного сока происходит разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5—5.5. Ионы водорода вызывают гибель клетки и нарушение мембранного барьера лизосом. По-видимому, механизм индуцированного аутолиза реализуется не только у хищных, но и у растительноядных организмов. Пищеварительные ферменты биотрофов, таким образом, дополняют индуцированный аутолиз пищевого объекта.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта его собственными ферментами, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH. В отличие от классических представлений о механизмах переваривания ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно, причем скорость диффузии внутрь даже при низком диффузионном сопротивлении лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой. Скорость диффузии гидратированного протона примерно в 1000 раз выше. При этом возникает множество центров гидролиза в каждой клетке, что Создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален. Однако в ассимилируемых объектах имеются структуры (белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений — полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены среди низших животных, в частности у простейших п плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, обладающих кислой реакцией. Общепринято, что ацидификация окружающей среды связана с действием пепсин- или катепсинподобных ферментов. Хотя кислая фаза переваривания была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о значительном расщеплении пищи. Эти данные невозможно объяснить без гипотезы индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных вакуолей приводит к активации лизосомных ферментных систем двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембраны лизосом; 2) провоцируя адекватные условия для лизосомных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Обратим внимание на те особенности процессов переработки пищи, которые позволяют рассматривать их как естественную технологию. Несомненно, перед нами чрезвычайно сложная химическая технология, обеспечивающая извлечение из пищевого сырья важных компонентов и их перенос из кишечной во внутреннюю среду организма. В основном переработка пищевой массы сводится к механическим и гидролитическим (при участии многих ферментов) процессам.

Возможно, большое значение имеет специфическая адсорбция. Следует учитывать также, что ряд необходимых веществ вырабатывается в желудочно-кишечном тракте бактериальной флорой. В современном понимании работа пищеварительного аппарата не может ограничиться лишь извлечением полезных пищевых веществ, т.е. нутриентов, из пищевых продуктов, а включает в себя также их образование под влиянием симбионтов. У организмов многих видов этот механизм является решающим. Таким образом, процесс экзотрофии представляет собой сочетание механических, физических и химических преобразований, поражающих совершенством координации и высокой эффективностью. Так, приблизительные подсчеты показали, что из 10 молекул мальтозы лишь одна или две возвращаются в полость тонкой кишки, тогда как 8 или 9 немедленно утилизируются благодаря совершенной системе взаимодействий фермента и транспортера в пределах пищеварительно-транспортного комплекса.