Так, на основе первичной эндотрофии формировалась экзотрофия всех известных живых организмов: бактерий, грибов, простейших, растений и животных. Эта древность и первичность эндотрофии позволяет понять сходство эндотрофических процессов и осуществляющих их систем у столь далеких друг другу организмов, как бактерии, высшие растения и животные. Кроме того, становится ясно, что все типы пищеварения, сформировавшиеся на общей основе, сходны у всех живых организмов. Действительно, внутриклеточное, мембранное и внеклеточное пищеварение у бактерий, грибов, растений и высших животных обладает многими общими чертами. Системы же фото- и хемосинтеза, необходимые для абиотрофии, — это более позднее и весьма специфическое достижение эволюции.

Принципиальное сходство механизмов ассимиляции пищевых веществ с помощью деполимеризующих систем (т.е. механизмов пищеварения), характерное для большинства живых организмов, имеет адаптивное значение. Благодаря этому сходству оказывается возможным приспособление организмов к изменению места в трофической цепи (за исключением первого, где происходит синтез органических соединений из неорганических). Другими словами, возможно превращение растительноядных организмов в хищников того или иного порядка, в паразитов, переход от хищничества к сапрофитизму и т.д. Этим можно объяснить возникновение таких специализированных процессов, как эмбриональное и молочное питание.

Таким образом, сходство, а иногда идентичность различных типов биотрофии — не случайность, а отражение их эволюционной общности. Эта же общность механизмов ассимиляции позволяет понять причины того, что питание животных ничем существенно не отличается от питания простейших, грибов или даже бактерий. Действительно, все существующие организмы (за исключением некоторых эндопаразитов) в качестве пищевых веществ используют преимущественно определенные макромолекулы или сложные комплексы, состоящие из белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т.д. Специфические гидролазы, сформированные в ходе эволюции, реализуют деполимеризацию этих веществ преимущественно до мономеров, пригодных к всасыванию и усвоению. При этом естественная технология переработки и усвоения пищи сводится, как неоднократно отмечено, к трем основным типам пищеварения и последующему всасыванию. С другой стороны, понятно, что близкие виды организмов могут приспосабливаться к различным условиям литания, например к растительному, хищничеству, сапрофитизму, так как в основе всех этих способов питания лежат единые по своей сути механизмы. Вместе с тем виды, относящиеся к различным типам и даже царствам, могут занимать аналогичные трофические ниши.

***

Открытие общих закономерностей ассимиляции пищевых веществ, одинаково справедливых для наиболее примитивных и для наиболее высокоорганизованных живых систем, способствовало формированию новой эволюционно аргументированной теории адекватного питания, пригодной для анализа ассимиляторных процессов у человека и других биотрофных организмов. Многие общие аспекты новой теории питания связаны с экологией, а многие аспекты жизни и эволюции живых организмов становятся понятными на уровне биосферы. Это обстоятельство явилось важной предпосылкой для объединения многих звеньев биологических и медицинских наук, посвященных различным сторонам механизмов ассимиляции пищи в биологических системах различной степени сложности (от клетки и организма до экосистемы и биосферы), в одну комплексную междисциплинарную науку трофологию.

Рассмотрение процессов питания с координированной системой свойств пищевых продуктов и с механизмами ассимиляции пищи на разных этапах эволюции следует проводить в рамках трофологии. Такое объединение необходимо биологу для понимания фундаментального единства природы и процессов взаимодействий в биосфере на основе трофических связей, т.е. для характеристики биосферы как трофосферы. Рассмотрение в пределах одной науки микроскопических и планетарных явлений — это не попытка механически объединить разнородные феномены, а результат наблюдений, свидетельствующих о единой, хотя и многоуровневой системе трофических связей. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом — превращение и перемещение огромных масс веществ и энергии в биосфере в результат© трофической иерархии и взаимосвязанности организмов в масштабах планеты. Это позволяет воспринимать биосферу в определенном смысле как трофосферу, где пищевые связи образуют замкнутый контур. Грандиозность и различия масштабов, которыми оперирует трофология, не должны удивлять. Хотя носителями жизни служат отдельные организмы, в ее основе лежат элементарные процессы на молекулярном и клеточном уровнях, а в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизненного цикла — ассимиляция, являющаяся предметом трофологии.

Но не в меньшей мере формирование трофологии необходимо для различных медицинских наук, так как трофика тканей и ее нарушения, различные проблемы гастроэнтерологии, теоретические и прикладные аспекты науки о питании — это в действительности нерационально разделенные части одной общей проблемы — проблемы ассимиляции пищевых веществ организмами, стоящими на разных уровнях эволюционной лестницы. Эту проблему следует рассматривать с некоторых унитарных позиций на основе более обширных и глубоких, чем ранее, взглядов. Эти взгляды должны опираться на общебиологические и эволюционные закономерности, на огромный клинический опыт, а также на достижения ряда наук, особенно химии и физики.

Глава 4.

ЭВОЛЮЦИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ НА ПРИМЕРЕ ЭКЗОТРОФИИ

Экзотрофия, и в том числе пищеварение, была охарактеризована как некоторая естественная технология. В этой главе такая технология будет рассмотрена в эволюционном аспекте.

Было бы привлекательно думать, что хотя сущность пищеварения остается одинаковой на всех уровнях эволюционной лестницы, оно осуществляется механизмами различной степени сложности и совершенства. Так, можно допустить, что у примитивных организмов пища расщепляется с помощью более простых механизмов, чем у высокоорганизованных. Именно такая схема эволюции ассимиляторных механизмов и была предложена первоначально. Суть ее заключалась в том, что эволюция шла от вариантов примитивного внутриклеточного пищеварения к вариантам более совершенного внеклеточного. Иными словами, предполагалось, что в ходе эволюции естественные технологии совершенствовались.

Однако на основании исследований эволюции пищеварительных ферментов, начатых мною в 50-е гг., а также благодаря анализу собственных и других фактов я пришел к одному из самых трудных заключений, которые должен был сделать. Это заключение состояло в том, что наиболее фундаментальные характеристики пищеварительных процессов в ходе эволюции не менялись. Таким образом, основа современных естественных технологий пищеварения сформировалась чрезвычайно давно.

Обратимся к фактам, которые привели к столь ответственному заключению сначала в отношении пищеварения, а затем в отношении организации и эволюции сложных физиологических функций вообще.

4.1. Классические теории эволюций пищеварения

С конца XIX в. ж до последнего времени была принята концепция происхождения и эволюции пищеварения, созданная И. И. Мечниковым в 1880 г., а затем развитая X. Иорданом ж другими исследователями. Согласно этой концепции, пищеварение эволюирует от внутриклеточного, наблюдаемого у простейших и самых примитивных многоклеточных, ко все более сложным формам внеклеточного (полостного) пищеварения высших организмов. Замена одного типа пищеварения другим происходит на этапе, филогенетически более высоком, чем губки.

Внутриклеточное пищеварение везикулярного типа было открыто И. И. Мечниковым при исследовании пищеварительных процессов в сравнительно-физиологическом плане и обозначено термином «фагоцитоз» (или клеточная еда). При световой микроскопии фагоцитоз у клеток и организмов с амебоидной активностью представляется простым процессом. Действительно, движение амебы связано с изменением формы ее тела, образованием на нем впячиваний и выпуклостей. И. И. Мечников на светооптическом уровне продемонстрировал, что при этом у амебы может происходить поглощение и переваривание пищи. Жертва может обволакиваться амебой так, что через короткое время она оказывается погруженной внутрь ее тела, после чего впячивание отшнуровывается от остальной поверхности тела и в виде везикулы погружается в цитоплазму. Затем содержимое везикулы постепенно растворяется. Такой процесс захвата и переваривания пищевых частиц наиболее четко выражен у простейших и самых примитивных форм многоклеточных организмов. По этому поводу И. И. Мечников в 1880 г. писал: «Так как захват пищи энтодермальными клетками констатирован у представителей всех главных групп кишечнополостных, можно свободно сделать следующее заключение. Если принять во внимание, что у низших червей, турбеллярий и др. наблюдается такая же закономерность, то, пожалуй, будет оправдано заключение, что внутриклеточное пищеварение составляет первобытное явление у многоклеточных и было правилом также у предков последних. Для такого способа пищеварения вовсе нет надобности в особой пищеварительной полости, которая на основании этого должна рассматриваться как вторично приобретенное образование» (с. 10).