1) эволюция реализуется в результате случайных точечных мутаций, которые осуществляются с определенной частотой;

2) предполагается, что мутации приводят к изменению функциональных характеристик в генных экспрессиях или в собственных мутирующих структурах;

3) нейтральные мутации служат молекулярногенетической основой формирования новых побочных эффектов, которые могут стать материалом последующей селекции.

Частота замещения аминокислот может быть способом измерения времени возникновения двух родственных белков из общего предшественника. Частота замещения аминокислот, с одной стороны, определяется вероятностью мутаций, а с другой — закреплением возникающего замещения в ходе эволюции.

Ряд авторов отметили ограничения в мутационной изменчивости некоторых белков. Так, физиологически значимые участки одних и тех же белков, например инсулина и проинсулина, могут обладать различной эволюционной стабильностью, отличающейся во много раз (табл. 18). Схематизированная структура проинсулина и инсулина представлена на рис. 41.

Средние скорости замещения аминокислот на участок за год у позвоночных

Рис. 41. Схема протеолитического расщепления молекулы проинсулина с образованием С-концевого пептида и инсулина.

Необходимо еще раз подчеркнуть, что функциональные блоки выполняют не биологические, а элементарные функции, которые могут иметь различное значение в зависимости от того, в какой функциональный комплекс они включены. Поэтому эволюция функциональных блоков лимитирована системой взаимодействий, причем такая система и функциональные операции хорошо подогнаны друг к другу. Это объясняет стабильность функциональных блоков, включенных в определенные системы, и быструю эволюцию сходных блоков, которые в результате дупликации генов или по каким-либо другим причинам выводятся за пределы системы взаимодействующих блоков.

Приведенные примеры на первый взгляд кажутся разрозненными. Между тем они демонстрируют, что: 1) мир живых существ состоит не только из одних и тех же строительных блоков, но и из близких, часто идентичных функциональных блоков; 2) общие функциональные блоки участвуют как в микро-, так и в макроэволюции; 3) на основе общих функциональных блоков возможны эволюционные и филогенетические революции, когда экто- или энтодерма могут стать органом дыхания и органом пищеварения, а желудочно-кишечный тракт реализовать не только пищеварительную, но и эндокринную, выделительную и другие функции; 4) общие функциональные блоки в ходе эволюции способны к перемещению; 5) на основе общих функциональных блоков могут происходить взаимодействия между различными системами одного организма, между организмами одного вида и между организмами, относящимися к разным видам и даже типам.

Анализ структуры различных экосистем и взаимоотношений ее членов может дать новые доказательства правильности концепции универсальных функциональных блоков. Жизнь возможна лишь как циркуляция веществ и энергии в трофических цепях. Последнее предполагает единство биологических структур и функций на трех уровнях организации: 1) на уровне элементов; 2) на уровне молекул и строительных блоков; 3) на уровне функциональных блоков. Первый и

второй уровни детально Изучены, поэтому сосредоточимся на роли универсальности функциональных блоков в формировании трофических круговоротов.

Трофическая цепь возможна лишь при соответствии между структурами предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата, и ферментами следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.

Во взаимоотношениях жертва—хищник независимо от того, рассматриваются ли два вида животных или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.

Животные для защиты часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи. Интересные средства защиты применяют некоторые многоножки, продуцирующие синильную кислоту, или жуки-бомбардиры, выбрасывающие в виде защиты струю аэрозоля с температурой 100 °С. Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных последствий, тогда как эти же крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц.

Один из способов защиты некоторых животых заключается в использовании токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.

В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние. Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на активность эстрогенов животных, что нарушает цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того, эти фитоэстрогены могут также регулировать численность диких полевых грызунов.

Прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений может регулировать численность популяции. Выше приведен пример того, что в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов. Напротив, при благоприятных условиях концентрация эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц.

Упомянутый ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту. Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации, вызвавшей потерю чувствительности Na⁺, К⁺-АТФазы к уабаину. В качестве примера можно привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Оказалось, что эта точечная мутация несомненно полезный селективный признак. Данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды. Таким образом, мутация, вызвавшая потерю чувствительности к таким гликозидам, дала этим бабочкам существенные преимущества.