В классическом труде «Биосфера» В. И. Вернадский в 1926 г. писал, что на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а потому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Следует подчеркнуть, что живые организмы необходимо рассматривать не как сумму автономных сил, а как системы (в особенности трофические), в которых активности организмов и популяций включены в определенные взаимодействующие и взаимосвязанные звенья.

Когда В.И. Вернадский создавал концепцию биосферы, концепция трофических цепей базировалась на упрощенных и неполных представлениях, не позволяющих дать систематическое описание механизмов ассимиляции пищи. Благодаря достижениям биологии последних лет представляется возможным охарактеризовать все процессы, происходящие в трофических цепях, на основании трех основных типов пищеварения, а также трех типов транспорта. Эти достижения позволяют также показать, что место вида в трофической цепи определяет его процветание.

Физиология организмов тесно связана с видовыми особенностями питания и добывания пищи. Экологи подчеркивают, что главная побудительная причина активности животных — поиск пищи в достаточном количестве, а структура и деятельность сообществ в большой мере зависят от наличия пищи. Многие процессы в организме подчинены особенностям питания, связанным с местом вида в трофической цепи и способом добывания пищи.

Одно из положений трофологии заключается в том, что любой организм (точнее, вид) приспособлен к определенному источнику питания и вместе с тем к тому, что он сам служит источником питания. Для этого организмы должны обладать определенной фагичностью, т.е. доступностью для других организмов в качестве источника пищи, и трофичностью, т.е. питательными свойствами и способностью быть ассимилированными. На первый взгляд такое положение может показаться телеологичным и противоречащим действительности, так как существует много данных в пользу того, что организмы вырабатывают специальные способы защиты от потенциального хищника. Однако анализ показывает, что фагичность и трофичность обеспечивают процветание вида (разумеется, если они не переходят определенных границ). Из этого становится понятной взаимная адаптация так называемых трофических партнеров, например строгая взаимная зависимость свойств и численности популяций хищника и его жертвы. При уменьшении популяции жертвы популяция хищника начинает вымирать. При благоприятных условиях питания популяция жертвы может увеличиваться, что влечет за собой увеличение также и популяции хищника. Когда увеличение популяции хищника достигнет максимума, из-за уменьшения популяции жертвы наступает депрессия численности хищника. Анализ свойств такой пары демонстрирует роль источника пищи и наличие обратной связи.

Возможно гомеостатирование популяции за счет того, что хищники будут питаться преимущественно больными, дефектными или стареющими ее членами, а численность популяции как источника питания будет поддерживаться на определенном уровне. Совершенствование жертвы могло бы привести хищника к гибели от голода и вследствие этого к ухудшению ее популяции из-за отсутствия контроля со стороны хищника.

Это можно наблюдать в тех случаях, когда в том или ином регионе поголовье хищника уничтожалось или искусственно увеличивалось с помощью специальных мероприятий по охране этих животных.

Существует еще один механизм регуляции поедаемости, основанный не только на численности взаимодействующих популяций. Так, хищник оберегает вид, которым он питается. Примером этому могут служить морские звезды и офиуры, которые имеют период голодания в один-два месяца, приуроченный ко времени оседания личинок пластиножаберных моллюсков — одного из основных пищевых объектов названных хищников. Личинки очень малы, но за время голодания хищников масса жертвы увеличивается на 2—3 порядка. Таким образом, хищник сохраняет источник своего питания.

Примером взаимных адаптаций служит эволюция взаимоотношений паразит—хозяин, при которой происходит уменьшение вредных для хозяина последствий паразитизма или инфекционного воздействия и переход к нейтральным или часто симбионтным взаимоотношениям.

и новая (естественная) классификация трофических механизмов в мире живых существ

Ранее по типу питания все живые организмы подразделялись на две основные группы: 1) аутотрофы (большинство растительных организмов), использующие лишь неорганические вещества; 2) гетеротрофы (животные), потребляющие органические вещества наряду с неорганическими. Однако такая классификация живых существ не представляется вполне удачной. Строго говоря, все организмы нуждаются в экзотрофии и, следовательно, не могут быть аутотрофами в прямом смысле этого термина. При экзотрофии используются органические материалы в одном случае и неорганические — в другом. Таким образом, каждый организм является гетеротрофом и не может быть полным аутотрофом.

Мною была предложена естественная классификация типов питания живых организмов. В соответствии с этой классификацией все организмы были распределены по шкале, на одном полюсе которой находятся полные абиотрофы, а на другом — полные биотрофы. Абиотрофами являются организмы, использующие для питания только неорганические компоненты, в том числе углекислоту, воду, соли и т.д. Биотрофы представляют собой организмы, потребляющие в качестве пищи органические соединения, первично синтезированные абиотрофами. Переходы от абиотрофии к биотрофии сложны и постепенны. Вся шкала между этими двумя крайними группами занята организмами с возрастающей долей биотрофии. В сущности, абиотрофных организмов, т.е. организмов, синтезирующих все органические компоненты из неорганических, сейчас практически не существует. Например, фотосинтезирующие организмы — это неполные абиотрофы, так как они не способны, в частности, к фиксации азота и, следовательно, абиотрофны по большинству, но не по всем характеристикам. Азотфиксирующие бактерии абиотрофны по азоту, но для получения энергии используют биологические источники пищи.

Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах, имеющих различное физиологическое значение, но близкие, а иногда идентичные механизмы: 1) питание живыми организмами или их элементами (витальная экзотрофия); 2) питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, частями организмов, например листьями растений или слущенными эпителиальными клетками (поствитальная экзотрофия, или сапрофитизм). К биотрофии относится также эндотрофия, характерная для темнового питания растений, а также наблюдаемая при голодании животных. Биотрофия у некоторых животных становится почти полной, например у хищников, однако они используют воду и соли небиологического происхождения. Полная биотрофия характерна для некоторых монофагов, а также для симбионтов, эмбрионов и некоторых других организмов.

В свете современных данных ясно, что механизмы эндо- и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а зндотрофию в качестве аутотрофии. Делается понятным, в частности, структурное и функциональное сходство микроворсинок кишечника, обеспечивающего внешнюю биотрофию, и микроворсинок плаценты, реализующей питание зародыша за счет матери.

О происхождении и эволюции экзотрофии. Наиболее вероятно, что первичные живые организмы были примитивными и не имели сложного аппарата, необходимого для фиксации азота и фотосинтеза. Они получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических источников, т.е. были абиотрофами, питавшимися органическими соединениями. По-видимому, уже тогда, т.е. на очень ранних стадиях эволюции, образовались ферментные системы, обеспечивающие частичное гидролитическое расщепление внутренних структур для использования их в качестве источника энергии и для построения новых структур. Такие гидролазы, вероятно, являлись наиболее древними. Они служили основой для формирования эндотрофии, а на более поздних этапах — экзотрофии. Можно предположить, что эти ферменты, первоначально участвующие в перестройке структур и эндотрофии, могли затем послужить базой для утилизации структур соседних, но отмирающих организмов и структур.