Рис. 4.1. Спектр видимого света. Фиолетовый, синий, зеленый и красный свет — это свет с разной длиной волны (измеряется в нанометрах, нм). Цветовое зрение человека настроено на восприятие света с четырьмя разными длинами волн (указаны стрелками,) с помощью четырех разных белков опсинов. Рисунок Лианн Олдс.

Цвет предметов зависит от длины волн поглощенного или отраженного света, а это, в свою очередь, определяется молекулярной структурой этих предметов. Например, траву мы видим зеленой, поскольку она поглощает свет во всем диапазоне видимого спектра, кроме зеленого; зеленый свет с длиной волны 520 нм трава отражает. Небо кажется нам голубым, поскольку атмосфера рассеивает волны солнечного света, большинство которых голубые. Оставшаяся часть солнечного света кажется желтой, поскольку так выглядит белый цвет, если из него вычесть синий. Закат мы видим оранжевым, поскольку при приближении солнца к линии горизонта свет проделывает более долгий путь через атмосферу, прежде чем достичь наших глаз, и по дороге рассеивается большая часть синего, в результате чего остается оранжевый цвет. В солнечном излучении есть и более коротковолновая составляющая, которую мы не видим, в частности ультрафиолетовое излучение, рассеиваемое атмосферным озоном. Та часть ультрафиолетового излучения, которая все же достигает земли, поглощается кожей и вызывает ожоги у таких бледнокожих представителей человечества, как я, а тех, кому повезло больше, чем мне, покрывает красивым загаром. Свет с большей длиной волны, как тот, что выделяется в виде тепла от горящего огня, называют инфракрасным излучением. Его тоже нельзя увидеть невооруженным глазом, но можно зарегистрировать с помощью очков ночного видения — специального устройства с детекторами инфракрасного излучения, которые реагируют на тепло.

Восприятие цвета начинается тогда, когда свет с определенной длиной волны сталкивается со зрительными пигментами в сетчатке глаза. Эти пигменты состоят из белка опсина и небольшой молекулы хромофора, которая у человека является производным витамина A. Чувствительность зрительного пигмента к свету определяется последовательностью белка опсина и его взаимодействием с хромофором. Это взаимодействие обеспечивает тонкую спектральную настройку, в результате которой каждый зрительный пигмент настраивается на свет с определенной длиной волны. У человека есть три вида зрительных пигментов, чувствительных к коротким, средним и длинным световым волнам. Их называют коротковолновыми, средневолновыми и длинноволновыми опсинами (или опсинами SWS, MWS и LWS). Опсин SWS настроен на длину волны 417 нм (синий цвет), опсин MWS — на 530 нм (зеленый цвет), а опсин LWS — на 560 нм (красный цвет), и вместе они обеспечивают нам цветовое зрение. Четвертый пигмент, родопсин (497 нм), используется в основном при слабом освещении. Свет с длиной волны меньше 400 нм (ультрафиолетовая область) или больше 700 нм (инфракрасная область) невидим для человека, но, как я расскажу позднее, многие животные могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне спектра.

Глаз человека снабжен двумя типами фоторецепторных клеток — палочками и колбочками, которые получили свое название благодаря форме своих внешних частей, содержащих зрительные пигменты (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Восприятие цвета сетчаткой человеческого глаза. Свет попадает в глаз через хрусталик, а затем достигает сетчатки. В сетчатке есть два типа фоторецепторных клеток: палочки, которые позволяют видеть при слабом освещении, но не создают цветовых изображений, и колбочки, содержащие опсины одного из трех видов (у человека), настроенные на восприятие красного (К), зеленого (3) или синего (С) цвета. Возбуждение палочек и колбочек интегрируется нейронами, которые соединяются в зрительный нерв. Далее зрительный нерв проводит сигнал к зрительным центрам головного мозга. Рисунок Лианн Олдс.

В целом палочки обладают очень высокой чувствительностью к свету и наиболее интенсивно используются ночью и при слабом освещении, но они не способны различать длину световой волны, поэтому ночью мы плохо различаем цвета. Колбочки используются при ярком свете, и именно с их помощью мы воспринимаем цвет.

Когда свет попадает на хромофор, он вызывает серию очень быстрых изменений зрительного пигмента. За тысячные доли секунды пигмент переходит в возбужденное состояние, что активизирует фоторецепторные клетки. В конечном итоге сигнал фоторецепторов сетчатки достигает зрительных центров коры головного мозга. Чтобы изображение было воспринято как цветное, должны возбудиться как минимум два типа колбочек. Цвет «видимых» мозгом предметов определяется относительным уровнем возбуждения каждого типа колбочек. Если в сетчатке присутствует лишь один тип колбочек, все будет видеться в серой цветовой гамме.

Каждый опсин кодируется отдельным геном. У шимпанзе и других обезьян имеются те же три опсина, что и у человека (SWS, MWS и LWS). Однако у большинства других млекопитающих есть лишь два опсина (и два соответствующих гена), а вот у птиц и рыб — четыре опсина и более. Таким образом, очевидно, что число генов опсинов изменялось в ходе эволюции животных. Эволюция генов опсинов шла через удвоение генов, которое является одним из важных механизмов повышения информационного содержания ДНК. В этом процессе последовательность существующего гена удваивается, а затем пути «старой» и «новой» копии расходятся, и они превращаются в отдельные гены с разными функциями.

Мы знаем, что с опсинами это происходило в ходе эволюции позвоночных животных, но нам хотелось бы знать больше, а именно, какие конкретно животные приобрели (или потеряли) гены опсинов. Недостаточно просто сказать, что два вида различаются между собой: чтобы проследить этапы эволюции, нужно иметь перед глазами картину того, что было до и что было после интересующего нас события. Чтобы узнать истинную историю генов опсинов, нам нужно хорошо представлять себе родственную связь между разными группами животных. Знание родственных связей между организмами позволяет понять направление эволюции конкретного признака и определить состояние этого признака и соответствующего гена у общих предков. Например, если два родственных вида имеют общий признак или общий ген, скорее всего, это не является совпадением, а объясняется тем, что их общий предок также обладал этим признаком или геном. Определить происхождение признака невозможно без знания генеалогии видов. Чтобы представить себе, как была установлена генеалогия видов, имеющих отношение к появлению нашего цветового зрения, нужно хотя бы в общих чертах понять, как сегодня, в эпоху ДНК, устанавливают родственные связи между видами. Я расскажу о недавно обнаруженных и очень важных последовательностях ДНК, которые позволяют реконструировать историю видов с небывалой доселе ясностью и достоверностью.

С тех пор как Дарвин предположил, что эволюционное развитие организмов можно представить в виде ветвящегося дерева, биологи все время рисуют подобные деревья для изображения родственных связей между ныне живущими и когда-то жившими организмами. Раньше подобные деревья строились на основании внешних признаков современных организмов или ископаемых остатков древних организмов. Однако довольно часто выяснялось, что внешнее сходство или его отсутствие уводит не в ту сторону или по меньшей мере вызывает споры между биологами, поэтому практически для всех основных групп организмов было создано несколько генеалогических деревьев.

Несколько десятилетий назад для определения степени родства между видами ученые начали использовать последовательности биологических молекул. Гены наследуются, и это означает, что последовательности генов и кодируемых ими белков передаются от родителей детям. Происходящие в этих последовательностях изменения также передаются потомкам на всем долгом пути эволюции. Таким образом, степень сходства ДНК может служить показателем близости родства между видами.