Для эукариотических клеток обладание митохондриями расширило жизненные возможности. Благодаря им большой размер из абсолютно невероятного стал вполне возможным, что перевернуло с ног на голову ограничения мира бактерий. С большим размером пришла и большая сложность. Но были и недостатки, связанные с конфликтом между митохондриями и содержащей их клеткой. Последствия этой долгой битвы тоже оказались глобальными, оставив на жизни неизлечимые глубокие шрамы, но даже эти шрамы обладали и созидательной и разрушительной силой. Без митохондрий не было бы клеточного самоубийства, но не было бы и многоклеточных особей; не было бы старения, но не было бы и разных полов. У темной стороны митохондрий было даже больше возможностей переписать сценарий жизни.

Смерть от апоптоза: жить клетке или погибнуть, решают митохондрии

«Я мыслю, следовательно, я существую», сказал Декарт. Так и хочется спросить: «Но что такое я?» Природа индивидуума, долгое время ускользавшая от философов и ученых, начала проясняться только недавно. Можно сказать, что индивидуум — это организм, состоящий из генетически идентичных клеток, которые специализированы для выполнения разных задач на благо организма в целом. С эволюционной точки зрения вопрос стоит так: почему эти клетки обуздали свои эгоистичные интересы и альтруистично сотрудничают в составе организма? Конфликты на разных уровнях организации — между генами, органеллами и клетками — неизбежны, но, как ни парадоксально, без этих междоусобных войн, возможно, никогда не возникли бы прочные связи клеток в пределах особи. Такие конфликты подхлестнули эволюцию молекулярной «полиции», которая обуздывает эгоистичные интересы примерно так, как правосудие обеспечивает приемлемое поведение членов общества. Центральным моментом полицейского контроля в организме является программируемая клеточная смерть — апоптоз. Апоптоз регулируется митохондриями, что наводит на мысль о том, что именно они сыграли ключевую роль в возникновении индивидуума. В этой части книги мы увидим, что в туманной глубине эволюционных времен митохондрии действительно были тесно связаны с возникновением многоклеточных особей.

По поводу эгоистичных генов, альтруизма и пределов естественного отбора было излито немало яда. В основе споров, заставивших научное сообщество позабыть о приличиях, лежал простой вопрос: на что действует естественный отбор? Действует ли он на гены, особей, группы особей (например, родственников) или на вид в целом? Внимание к этой проблеме привлекла прекрасно написанная работа Веро Винн-Эдвардса «Распространение животных в связи с общественным поведением» (1962 г.). Он объяснял многие аспекты общественного поведения не отбором на уровне особей, как считал Дарвин, а отбором на уровне вида. Поведение — это только вершина айсберга. Казалось, с такой точки зрения легче объяснить и многие другие особенности. Например, старение не приносит особи никакой пользы (какой нам прок от старости и смерти?), но вполне полезно для вида в целом, так как приводит к обновлению популяции, предотвращая скученность и ограничивая потребление ресурсов. Отдельной особи нет никакой пользы и от существования двух полов, так что в качестве взятки к полу прилагается острое эротическое наслаждение (просто удовольствия, надо полагать, было бы недостаточно). Чтобы произвести на свет одного потомка, при половом размножении часто нужны два родителя, то есть затраты вдвое больше, чем при делении пополам, и это не говоря о сложностях, связанных с поиском партнера. Хуже того, половой процесс приводит к случайному перераспределению тех самых генов, которые обеспечили успех родителей, и, следовательно, является потенциальной обузой. Его очевидная ценность заключается в быстром распространении изменчивости и полезных адаптаций в популяции, а это выгода для вида в целом.

Реакцию на эти идеи часто называют ультрадарвинизмом, но это пренебрежительное клеймо несет мало смысла. Как, спрашивается, работает отбор на уровне вида? Можно назвать несколько возможных путей. Например, быстрый оборот популяции может приводить к повышению темпов эволюции, что может быть выгодно для одного вида в противовес другому в быстро меняющихся условиях (например, во время глобального потепления или после удара метеорита). Еще одна возможность, которую Ричард Докинз называет «эволюция способности эволюционировать», связана с генетической «гибкостью» вида. В некоторых видах заложены большие способности к эволюции, выраженные в их морфологии и поведении, чем в других. В большинстве случаев, однако, «слепота» эволюции означает, что отбор на уровне вида просто не может работать. Пол — сложное явление, возникшее не за один день. Если преимущества от существования полов имеет только вид как целое, и если эти преимущества начинают проявляться только тогда, когда пол сформировался окончательно, что происходит, пока этот признак (пол) формируется? Те особи в популяции, которые сделают первый шаг в сторону приобретения пола, будут уничтожены естественным отбором прежде, чем получат какие-либо преимущества, потому что будут нести двойные затраты, связанные с полом, и страдать от случайного перераспределения полезных признаков. Или вот другой пример: нестареющие особи передадут потомству свои препятствующие старению гены, и те будут доминировать в популяции просто потому, что их носители имеют больше времени на передачу их потомкам. Таким образом, с одной стороны, казалось, отбор может работать на уровне вида лишь ограниченным числом способом, а с другой — что некоторые «самоотверженные» признаки могли возникнуть только за счет отбора на уровне вида.

Начиная с 1960-х гг., Уильям Хамильтон, Джордж К. Уильямс, Джон Мейнард Смит и другие пытались объяснить альтруистичные признаки отбором на уровне особей, родственных групп или генов. Новый подход свелся к математическим исследованиям совокупной приспособленности, суть которой хорошо суммировал Джон Б. С. Холдейн в спорах за кружкой пива: «Готов ли я пожертвовать жизнью ради спасения брата? Нет, но я готов ею пожертвовать ради спасения двух братьев, четырех племянников или восьми двоюродных братьев». (Обоснование: 50 % генов у него общие с братьями, 25 % — с племянниками и 12,5 % — с двоюродными братьями, так что распространенность его генов, по крайней мере, не понизится). Немало желчи изливалось на такие нагруженные смыслом термины, как «эгоистичный». В биологии они имеют специальное определение, но в повседневной жизни насыщены эмоциональными обертонами. Книга Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» вдохновляла или, напротив, приводила в бешенство целое поколение, и во многом потому, что была так блестяще написана. Каждый читатель ощущал беспощадную логику вывода: живые организмы — одноразовые машины выживания их генов, смертные марионетки в руках практически бессмертных кукольников-генов. Единственный здравый подход к эволюции, говорит Докинз, предполагает, что мы должны прекратить заниматься самолюбованием и посмотреть на динамику популяций с точки зрения генов.

Мысль о том, что ген является «единицей отбора», критиковалась с самых разных сторон. Чаще всего критики утверждали, что гены невидимы для естественного отбора: они представляют собой инертные куски телеграфной ленты, которые всего лишь кодируют белки или РНК. Более того, отношения между геном и белком, который им кодируется, неоднозначны. Один и тот же ген можно разбить на части по-разному, так что он будет кодировать несколько разных белков; кроме того, теперь мы знаем, что многие белки выполняют не одну, а много функций. В ряде случаев один и тот же ген может оказывать прямо противоположное действие. Классический пример: один и тот же ген предохраняет от малярии, если присутствует в половинной дозе (в гетерозиготном состоянии), но вызывает серповидно-клеточную анемию в двойной дозе (в гомозиготном состоянии). Все это так, но ничего из сказанного не умаляет способности ориентированного на гены подхода объяснять эволюционные тенденции. Объектом отбора может быть особь, но только гены передаются следующему поколению. Ключ к понятию «эгоистичный ген» в том, что при половом размножении ни особь, ни ее отдельные клетки, ни даже хромосомы не переходят в следующее поколение. Тела исчезают и возникают вновь, недолговечные и неповторимые, как облака. Только гены, словно древние горы, пребывают в веках. С точки зрения популяции в эволюционном времени изменения частот генов — лучший способ количественной оценки эволюции. В некоторой степени это математическая подпорка сложной проблемы, но это также и правда, какой бы горькой она ни была.