Все эти разнообразные случаи нарушения соотношения полов связаны с тем, что митохондрии, как и другие цитоплазматические элементы, например хлоропласты и Wolbachia, передаются только в яйцеклетке. Попытки нарушить это правило, скорее всего, только усугубили уже существующие различия между сперматозоидами и яйцеклетками. Например, давление эгоистичных митохондрий, возможно, внесло вклад в огромную разницу размеров сперматозоидов и яйцеклеток. Простейший способ побороть эгоистичные митохондрии — это воспользоваться их малочисленностью. Человеческая яйцеклетка содержит 100 тысяч митохондрий, а сперматозоид — меньше 100. Если мужские митохондрии вообще попадут в яйцеклетку (это случается, в том числе, у человека), они просто «потеряются» в ней. Однако этого недостаточно. Возникло много хитроумных способов вообще преградить мужским митохондриям путь в оплодотворенную яйцеклетку или заставить те, что все же попали внутрь, замолчать навеки. Например, у мышей и людей мужские митохондрии помечены белком убиквитином — «черной меткой», приговаривающей их к разрушению в яйцеклетке. В большинстве случаев мужские митохондрии деградируют в течение нескольких дней после оплодотворения. У других видов мужские митохондрии полностью исключаются из яйцеклетки или даже из сперматозоидов, как у раков и некоторых растений.
Возможно, самый странный способ избавиться от мужских митохондрий встречается у некоторых видов плодовых мушек (Drosophila). Их гигантские сперматозоиды в развернутом виде могут больше чем в десять раз превышать длину тела самца. Семенники, нужные для производства таких гигантских сперматозоидов, составляют более 10 % общей массы тела взрослых самцов и существенно замедляют их развитие. Зачем нужны такие мегасперматозоиды, непонятно, но они привносят в оплодотворенное яйцо значительно больше цитоплазмы, чем обычные, а кроме того, в яйцеклетке остается их хвост. Что же происходит с ним дальше? Согласно Скотту Питнику и Тимоти Карру (Сиракузский университет, Нью-Йорк, и Чикагский университет, соответственно), во время развития сперматозоида митохондрии сливаются, образуя две огромные митохондрии, занимающие всю длину хвоста и 50–90 % общего объема клетки. Они не перевариваются в яйцеклетке, но изолируются во время эмбрионального развития (в основном в средней кишке). Хвост сперматозоидов еще прослеживается в средней кишке мушки после вылупления, но вскоре выводится наружу с фекалиями. Это вполне соответствует духу материнского наследования, хотя выбранный способ избавиться от мужских митохондрий довольно эксцентричен.
Наличие множества абсолютно разных методов исключения мужских митохондрий говорит о том, что материнское наследование возникало многократно в ответ на схожее давление отбора. Это, в свою очередь, наводит на мысль, что материнское наследование неоднократно терялось, а впоследствии снова приобреталось за счет доступного на данный момент способа. Подозреваю, это означает, что утрата материнского наследования ослабляла организмы, но редко вела к их вымиранию. Примеры смешения митохондрий — гетероплазмии — действительно есть. Это явление особенно часто встречается у грибов и покрытосеменных. В одном большом исследовании 295 видов покрытосеменных оказалось, что почти 20 % изученных видов в некоторой степени наследуют митохондрии от обоих родителей. Интересно, что гетероплазмия часто встречается у летучих мышей. Это долгоживущие, исключительно активные млекопитающие, поэтому странно, что гетероплазмия не оказывает на них отрицательного влияния. О том, какие обстоятельства или какое давление отбора способствовало появлению гетероплазмии у летучих мышей, почти ничего не известно, но есть некоторые основания полагать, что некоторый отбор на наиболее приспособленные митохондрии мог происходить непосредственно в мышцах, отвечающих за полет.
Мы навлекли на себя митохондриальную гетероплазмию, когда разработали некоторые вспомогательные репродуктивные методы, особенно метод переноса ооплазмы. Он заключается в том, что в яйцеклетку бесплодной женщины вводится цитоплазма здоровой женщины-донора вместе с ее митохондриями. Таким образом, развивающийся организм содержит митохондрии двух разных женщин. Перенос ооплазмы широко освещался в средствах массовой информации; я уже упоминал во введении, что одна газета напечатала статью о нем под заголовком «Младенцы от двух матерей и одного отца». Этот метод помог появиться на свет более чем тридцати вполне здоровым на вид малышам, несмотря на ядовитые комментарии, что это «все равно что пытаться спасти скисшее молоко, подлив в него свежего». Смешение двух митохондриальных популяций, то есть именно то, чего так старательно избегает природа, в сочетании с подозрительно высоким уровнем аномалий развития, грозящих выкидышем, привело в США к мораторию на этот метод. Тем не менее для непредвзятого скептика самое странное то, что он вообще работает. Гетероплазмия, несомненно, тревожит разум и, возможно, ослабляет организм, но не является чем-то абсолютно несовместимым с жизнью.
Если, как мы видели, глубинное различие между полами связано с ограничением передачи митохондрий в яйцеклетку, то граница между полами начинает казаться до странности зыбкой. В научных статьях и книгах мы читаем о прямом конфликте: дескать, «потомство не выносит смешения родительских органелл». В реальности, однако, правило, диктующее существование двух полов и вынуждающее нас искать партнера только в половине популяции, постоянно нарушается и переписывается. Такое впечатление, что митохондриальная гетероплазмия часто имеет на удивление мало вредных последствий, и признаков прямого конфликта мало. Таким образом, имеющиеся данные указывают на то, что митохондрии играли центральную роль в возникновении двух полов, однако конфликт геномов мог быть далеко не единственной причиной. Возможно, были и другие — менее явные, но более глубокие.
Это новое понимание роли митохондрий пришло, как ни странно, из совершенно иной области науки — изучения человеческой предыстории и популяционных миграций за счет прослеживания митохондриальных генов. Такие исследования пролили свет на некоторые из самых увлекательных аспектов ранней истории человека, например на наши отношения с неандертальцами. Все эти исследования основаны на допущении, что наследование митохондриальной ДНК является строго материнским и что смешивание абсолютно невозможно. В последнее время появились данные, поставившие под сомнение справедливость этого допущения применительно к человеку, и некоторые выводы, некогда считавшиеся неопровержимыми, теперь выглядят значительно менее надежными. Тем не менее они помогли объяснить не только происхождение пола, но ряд прежде неясных аспектов бесплодия. В следующих двух главах мы узнаем, почему.
14. Предыстория человека и ее связь с проблемой пола
В 1987 г. Ребекка Канн, Марк Стоункинг и Аллан Уилсон (Калифорнийский университет в Беркли) опубликовали в журнале Nature свою знаменитую статью. Она отчасти основывалась на уже известных данных и тем не менее произвела революцию в нашем понимании собственного прошлого, хотя речь в ней шла вовсе не о палеонтологических находках и не о ядерных генах, а о митохондриальной ДНК. Изучив образцы митохондриальной ДНК 147 современных людей из пяти географических популяций, Канн, Стоункинг и Уилсон сделали вывод, что они близкородственны и восходят к женщине, которая жила в Африке примерно 200 тысяч лет назад. От этой «африканской», или «митохондриальной» «Евы» и происходят все жители Земли.
Чтобы в полной мере оценить радикальный характер этого вывода, нужно познакомиться с контекстом. Существует давняя вражда между двумя племенами палеоантропологов. Одни полагают, что современные люди расселились из Африки относительно недавно, вытеснив более ранних выходцев с того же континента — неандертальцев и Homo erectus. Другие считают, что древнейшие люди обитали и в Африке, и в Азии, по крайней мере миллион лет назад, если не раньше. Если правы вторые, то эволюционный переход от древнейших людей к анатомически современному человеку происходил параллельно в разных частях Старого Света.