Вернемся к Максу Рубнеру. Нанеся на одну ось логарифм уровня метаболизма, а на другую — логарифм массы, Рубнер открыл, что уровень метаболизма пропорционален массе тела в степени ?. Иными словами, с повышением логарифма уровня метаболизма на два шага логарифм массы повышался на три шага. Это, как вы уже догадались, то же самое отношение, что и соотношение площади поверхности и объема куба. Рубнер, изучавший собак, объяснил это соотношение с точки зрения потери тепла. Количество тепла, выделяющегося в процессе обмена веществ, зависит от числа клеток, а скорость теплоотдачи в окружающую среду зависит от площади поверхности (так, количество тепла, излучаемого батареей, зависит от площади ее поверхности). С увеличением размера масса растет быстрее, чем площадь поверхности. Если все клетки будут отдавать тепло с одинаковой скоростью, общий уровень теплопродукции будет расти с ростом массы тела, а вот теплоотдача будет зависеть от площади поверхности. Более крупные животные будут сохранять больше тепла. К примеру, слон просто бы расплавился, если бы его клетки производили тепло с той же скоростью, что клетки мыши. Получается, смысл высокого уровня метаболизма — это сохранение тепла, а большие животные сохраняют тепло лучше маленьких, и слону не так уж нужен высокий уровень метаболизма: достаточно, чтобы температура тела была постоянной и составляла примерно 37 °C. Итак, по мере того как животные увеличиваются в размерах, уровень их метаболизма замедляется в число раз, равное соотношению площади поверхности к массе тела.
Рубнер, конечно, имел дело только с одним видом животных, хотя разные породы собак сильно отличаются по размеру и внешнему виду. Полвека спустя Макс Клайбер — швейцарский физиолог, позже работавший в США, — составил график зависимости логарифма уровня метаболизма от логарифма массы у разных видов и получил свою знаменитую кривую от мышей до слонов. К всеобщему, а также его собственному удивлению, показатель степени составил не ?, а ? (0,75; или, если совсем точно, 0,73; рис. 12). Иными словами, с повышением логарифма уровня метаболизма на три шага логарифм массы повышался на четыре. К подобному выводу пришли и другие исследователи, в частности американец Сэмьюэл Броди. Еще более неожиданным было то, что показатель степени 0,75 характеризовал не только млекопитающих. На этой кривой прекрасно разместились птицы, рептилии, рыбы, насекомые, деревья и даже одноклеточные организмы: зависимость уровня метаболизма от массы тела в степени ? (m?) действительна для всех организмов в пределах 21 порядка величины! Пропорционально показателю степени, основанному на кратных одной четверти величинах (например, ? или ?), изменяются и многие другие признаки, например частота пульса, диаметр аорты, диаметр стволов деревьев и продолжительность жизни. «Метаболический закон трех четвертей», или «закон Клайбера», вошел практически во все учебники биологии, хотя некоторые исследователи (в частности, Альфред Хойзнер из Калифорнийского университета в Дэвисе) оспаривают его универсальность. Закон Клайбера часто называют одним из немногих универсальных биологических законов[48].
Почему уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени ?) оставалось загадкой почти полвека; на самом деле, ответ забрезжил только в последнее время. Один аспект загадки был очевиден. Показатель степени ?, связывающий уровень метаболизма с соотношением площади поверхности к объему, поддавался какому-то объяснению в случае теплокровных животных (млекопитающих и птиц), но было совершенно непонятно, почему он приложим к холоднокровным животным, например рептилиям и насекомым. Они не производят тепло внутри тела (или, по крайней мере, производят очень мало), и баланс теплопродукции и теплоотдачи вряд ли мог иметь решающее значение. С этой точки зрения хоть три четверти, хоть две трети — один черт. Обосновать закон трех четвертей пытались многие, но ни одно объяснение не выглядело убедительным.
Затем физик Джеффри Вест из Лос-Аламосской национальной лаборатории (США) объединил усилия с экологами Джеймсом Брауном и Брайеном Энквистом из Университета штата Нью-Мексико в Альбукерке (в рамках Института Санта-Фе, содействующего междисциплинарным исследованиям сложных систем). Они предложили радикально новое объяснение, основанное на фрактальной геометрии разветвленных распределительных сетей, таких как система кровообращения млекопитающих, трахейная система насекомых и сосудистая система растений. Их насыщенная математикой модель была опубликована в журнале Science в 1997 г., и если математическая составляющая была доступна лишь избранным, выводы этого исследования вскоре овладели многими умами.
Фрактальное древо жизни
Фракталы (от лат. fractus — сломанный) — это геометрические формы, которые выглядят одинаково при любом масштабировании. Если разбить фрактал на составляющие части, они будут более или менее одинаковы, потому что, как сформулировал основоположник фрактальной геометрии Бенуа Мандельброт, «эти фигуры состоят из частей, некоторым образом похожих на целое». Фракталы могут образовываться случайно под действием природных сил, таких как ветер, дождь, замерзание, эрозия и сила тяжести. Тогда получаются естественные фракталы — горы, реки, береговая линия, облака. Мандельброт называл фракталы «геометрией природы». В эпохальной статье, опубликованной в журнале Science в 1967 г., он использовал этот подход для решения вопроса, вынесенного в заглавие «Какова протяженность побережья Великобритании?». Фракталы можно генерировать математически; для этого часто используют повторяющуюся геометрическую формулу, задающую угол и плотность ветвления («фрактальная размерность»).
Природные и математические фракталы имеют общее свойство — масштабную инвариантность. Это значит, что они выглядят одинаково при любом увеличении. Например, очертания скалы часто похожи на очертания утеса или даже горы. Именно поэтому геологи, фотографируя объект, кладут рядом с ним молоток, чтобы потом по фотографии можно было сразу получить представление о масштабе объекта. Точно так же и растекающиеся водные потоки любой континентальной системы выглядят очень похоже: это может быть бассейн реки Амазонки, наблюдаемый из космоса, маленькие ручейки, видимые с вершины холма, или даже размытая водой грядка при взгляде из окна загородного дома. В случае математических «итеративных» фракталов, повторяющееся геометрическое правило позволяет получить бесконечное число подобных форм. Даже самые сложные и красивые фракталы, украшающие футболки и постеры, получаются за счет многократных повторений одних и тех же геометрических правил (зачастую весьма хитроумных) и нанесения получившихся точек на поверхность. Для большинства из нас футболка с фрактальным принтом — единственная возможность приобщиться к красоте глубокой математики.
Большинство природных фракталов на самом деле не настоящие фракталы, потому что их масштабная инвариантность не бесконечна. И все же узор ветвления каждой ветки примерно повторяет характер ветвления дерева как целого, а ветвление кровеносных сосудов в любой ткани или органе — их ветвление во всем организме. Видя только один узор, оценить масштаб зачастую непросто. Сердечно-сосудистая система слона напоминает аналогичную систему мыши, хотя она увеличена почти на шесть порядков (в миллион раз). Если сети выглядят похожими при столь существенных изменениях масштаба, то самым естественным языком для их описания является фрактальная геометрия. Пусть ветвящиеся системы природы и не настоящие фракталы, но они достаточно приближены к ним, чтобы их было можно моделировать с использованием соответствующих математических принципов.
Вест, Браун и Энквист задумались о том, не объясняет ли фрактальная геометрия природных «распределительных сетей» почти универсальную зависимость уровня метаболизма от размера тела. Это было бы логично, ведь уровень метаболизма соответствует потреблению пищи и кислорода, а они поступают в отдельные клетки животного не через поверхность тела, а как раз-таки через ветвящуюся «распределительную сеть», в данном случае кровеносные сосуды. Если уровень метаболизма ограничен доставкой этих питательных веществ, резонно предположить, что он должен по большому счету зависеть от свойств распределительной сети. В статье, опубликованной в журнале Science в 1997 г., Вест, Браун и Энквист сделали три основных допущения. Во-первых, сеть обслуживает весь организм (доставляет питательные вещества ко всем его клеткам) и поэтому должна заполнять весь объем организма. Во-вторых, капилляр — мельчайшее ответвление кровеносной системы — имеет инвариантный размер, то есть размер капилляров одинаков у всех животных независимо от размеров их тела. И в-третьих, они предположили, что питательные вещества должны распределяться по сети с минимальными затратами энергии и времени, и в процессе эволюции естественный отбор соответствующим образом оптимизирует распределительную сеть.
48
Как соотносятся «две трети» Мака Рубнера с «тремя четвертями» Макса Клайбера? Обычно предлагают такой ответ: уровень метаболизма в пределах вида изменяется пропорционально массе в степени ?, а показатель ? «всплывает» при сравнении разных видов.