b) Факторы эволюции.(43)

Задача теории эволюции состоит в объяснении существования, изменения и возникновения биологических видов (естественных, непрерывно размножающихся сообществ). О том, что возможны новые формы, было известно благодаря выращивавнию полезных растений и разведению домашних животных ещё в 19 столетии. Причину этого легко также можно было увидеть в "искусственном отборе". Но представления о естественном возникновении новых видов долго находились в центре острых научных и мировоззренческих дискуссий. Более старые теории монистичны; они подчёркивали преимущественно или даже исключительно один единственный фактор эволюции, например,

Ламарк, ранний (1744 — 1829)

активное приспособление организма посредством собственной воли

Е.Геоффрой Сант-Хилари (1772 — 1844)

структурные изменения посредсвом воздействия окружающих условий

Кувье (1769 — 1832)

уничножение посредством природных катастроф и сложные новообразования

Вагнер (1813–1887)

пространственная изоляция

де Фриз (1848 — 1935)

Скачкообразные наследственные изменения

Последующие трактовки комбинировали факторы в плюралистические теории эволюции:

Ламарк

индивидуальное приспособление (использование и неиспользование), воля, финальность

современный ламаркизм

индивидуальное приспособление, селекция, мутационные ограничения, воля

Дарвин (1809 — 1882)

перепроизводство, селекция, индивидуальное приспособление

ранний дарвинизм

перепроизводство, мутации, селекция

современный дарвинизм

перепроизводство, мутации, селекция, изоляция

C 1942 г. наиболее обоснованной считается синтетическая теория, согласно Джулиану Гексли, дополненная современной генетикой. В соответствии с ней, факторами эволюции являются:

Мутабельность: вследствие ненаправленных изменений наследственности возникает тенденция неравномерности внутривидового состояния генов (генетического пула), мутационное давление. Мутации составляют мотор развития. Они вызываются температурным шоком, химическими субстанциями (мутагенами), ультрафиолетом и ионизирующим излучением. Недавно полагали, что что мутации могут вызываться также вирусами, которые тащат за собой целый ген другого вида и переносят в клетку.

Популяционные волны: Число индивидов в популяции и его колебания оказывают влияние на темп эволюции. В малых популяциях вымирают легче; они изменяются поэтому быстрее, чем большие. Мутации и популяционные колебания являются случайностными факторами эволюции.

Экологические ниши (Annidation): некоторые мутанты претендуют на другие условия существования (жилище, питание) и используют их, в области распространения, как главные. Даже соседние варианты могут таким образом выживать и при изменнении окружающих условий оказываться в благоприятной обстановке.

Изоляция: Вследствие пространственного отделения размножающееся сообщество переходит в новое качество. Наличная полнота вида сводится преимущественно к данной форме дифференциации. Экологическая, генетическая изоляция, изоляция в размножении ведут к образованию рас и видов.

Селекция: Естественный отбор носителей различной наследственности играет решающую роль как фактор эволюции. На отбор могут воздействовать климатические условия, враги, паразиты, конкуренция и половой «выбор». Этот отбор затрагивает прежде всего фенотип (индивида), но посредством выживанния и размножения приспособленных, он воздействует также и на генотип.

с) Эволюционные законы

С помощью этих факторов можно формулировать законы эволюции. Мутационное и селекционное давление являются силами, уточняемыми математически. Вместе с числом возможных комбинаций скрещивания и величиной потомства, они определяют эволюционное давление, которое также устанавливается математически. Селекционное давление вытесняет непригодных мутантов и благоприятствует выживанию тех генотипов, которые лучше всего приспособлены к окружающим условиям (survival of the fittest).

Однако нет идеально приспособленной популяции, так как окружающие условия постоянно изменяются и прежде всего потому, что селекционному давлению постоянно противодействует мутационное давление. Эволюцонное приспособление, таким образом, никогда не идеально.

Законы популяционной генетики, например, второй и третий Менделевские законы (1865), закон Харди- Вайнберга (1908) о генной частоте в идеальных популяциях и законы эволюции, например, биогенетический основной закон, нормы размножения, скорость эволюции и т. д. имеют статистическую природу. Филогенетические (родоисторические) высказывания относятся к средним изменениям, к эффекту-"over all" органической структуры. Они не отображают поведения индивида; последнее может быть предсказано только с определённой вероятностью, Напротив, поведение достаточно больших популяций можно прогнозировать с большой точностью.

Все эти эволюционные законы относятся не только к возникновению новых вариантов, рас и видов (инфраспецифическая эволюция), но также к родоисторическому развитию (трансспецифическая эволюция). Если до середины нашего столетия ещё полагали, что появление новых органов и структур, новых семейств, отрядов, классов и т. д. возможно только посредством эволюционных прыжков или посредством автономных, целенаправленно действующих сил (телеология, ортогенез, см. стр.33), то синтетическая теория видит в них только действие указанных выше факторов. Особое значение имеет здесь взаимодействие мутации и селекции (dtv — Biologie, 1967,487):

Случайность мутаций обусловливает ненаправленность, которая, выражается прежде всего в том, что испытываются все биологически приемлемые направления. Только благодаря этой ненаправленности становится понятным многообразие форм.

С другой сторны, организмы, вследствие селекции, подвергаются родоисторическому принуждению в развитии. Если одиниковые окружающие условия действуют на многие поколения, то кажется, что развитиие устремлено к определённой цели, так как отбор действует направленно.

Каждая система, получающаяся в результате мутации и селекции, в своей индивидуальной структуре является неопределённой, в то время как результирующий процесс эволюции принудителен — закон… Процесс эволюции, тем самым, неизбежен, однако выбор индивидуального пути не детерминирован.

(Eigen,1971,521)

Это смешение случайности и не-случайности придаёт эволюции одновременно большую гибкость и кажущуюся целеустремлённость. Селекционное давление даже у полностью различных видов может вести к сходным или даже одинаковым условиям (конвергенция). Так, глаза-линзы развиваются у кольчатых червей, иглокожих, улиток, каракатиц и у позвоночных животных (см. стр.37).

Дальнейшими принципами трасспецифической эволюции (Rensch, 1968, 111 — 114, насчитывает их 58!) являются принципы родового разветвления (разделение форм, специализация) и высшего развития (дифференциация, разделение труда, централизация). Насколько действенны эти законы можно увидеть из того, что в течение трёх миллиардов лет родовой истории вымерло больше видов животных, нежели живёт сегодня на Земле.

Хотя потребуется ещё много соответствующих исследований, чтобы точнее оценивать процессы, становится всё очевиднее, что эволюция является принудительным процессом, т, е. включается в непрерывную каузальную связь, господствующую в истории нашей планеты и известного нам универсума.

(Rensch,1968,115)

d) Возражения против теории эволюции

Теория эволюции является сегодня такоей же научной теорией, как генетика или этология. Однако до своего признания она — как многие другие теории — должна была преодолеть многочисленные препятствия. Возражения имели как предметную, так и мировоззренческую природу(44).

Наивный опыт свидетельствует о константности видов: из подсолнечника вырастает снова подсолнечник, из куриных яичек вылупляются цыплята. Тория эволюции должна была сломать границы естественного опыта. Насколько это тяжело, свидетельствует, например, противостояние представлениям о шарообразности Земли или коперниканской картине мира. Изменение видов — не тот опыт, который доступен немногому числу поколений.