Существующие теоретические представления о С. касаются отдельных сторон деятельности С. при обнаружении и различении звуковых сигналов. Например, частотный анализ в С. рассматривается как результат спектрального разложения сигнала по частотной оси улитковой перегородки (основы этих представлений сформулированы Г. Гельмгольцем в 19 в.) с последующим возбуждением связанных с определёнными участками перегородки групп нейронов в центральных отделах слуховой системы — «теория места», дополненная принципом временного анализа частоты (анализ периодичности сигналов). Т. о., С. осуществляет как спектральный, так и временной анализ частоты. О расстройствах С. см. Глухота , Тугоухость , Ухо .

  Лит.: Цвикер Э., Фельдкеллер Р., Ухо как приемник информации, пер. с нем., М., 1971; Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972, гл. 4—13; Сомьен Дж., Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих, пер. с англ., М., 1975; Bekesy G. von, Experiments in hearing, N. Y. — Toronto, 1960; Basic mechanisms in hearing, ed. A. R. Mоller, L. — N. Y., 1973; Foundations of modern auditory theory, v. 1—2, N. Y. — L., 1970—72.

  Я. А. Альтман.

Слух музыкальный

Слух музыка'льный, способность человека воспринимать отдельные качества музыкальных звуков — высоту, громкость, тембр, а также ощущать функциональные связи между звуками в музыкальной системе и в музыкальных произведениях. Важнейший компонент С. м. — общая музыкальность, проявляющаяся в эмоциональной отзывчивости на музыкального явления; без неё человек оказывается непригодным к музыкальной (композиторской, исполнительской) деятельности. Различают несколько видов С. м.: абсолютный, относительный, внутренний и др. Абсолютный слух — способность определять абсолютную высоту музыкальных звуков, называть их (до, ре, ми и т. д.), не сравнивая с каким-либо эталонным звуком. Относительный слух — способность определять звуковысотные отношения, музыкальные интервалы (секунда, терция, кварта и др.). Внутренний слух — способность мысленно представлять, вспоминать отдельные качества музыкальных звуков, мелодические, гармонические последования, целые музыкальные пьесы. С. м. активно развивается в музыкально-практической деятельности; существует специальная дисциплина, предназначенная для развития С. м., — сольфеджио .

  Лит.: Гельмгольц Г., Учение о слуховых ощущениях..., пер. с нем., СПБ, 1875; Майкапар С. М., Музыкальный слух, 2 изд., П., 1915; Вопросы методики воспитания слуха. [Сб. статей, отв. ред. А. К. Островский], Л., 1967; Назаикинский Е. В., О психологии музыкального восприятия, М., 1972; Revesz G., Prufung der Musikalitat, «Zeitschrift fur Psycho-logic», 1920, Bd 85.

  Ю. Н. Рагс.

Слуха органы

Слу'ха о'рганы, специализированные органы животных и человека, служащие для восприятия и анализа звуковых колебаний. У многих беспозвоночных, примитивных хордовых и у рыб С. о. воспринимают не только звуковые, но и механические (вибрационные) колебания низкочастотного диапазона. Среди беспозвоночных настоящие С. о. развиты только у насекомых. В большинстве случаев они представлены тимпанальными органами , а иногда и другими образованиями, чувствительными к звуковым колебаниям (хордотональные, джонстоновы органы и др.). Тимпанальные органы встречаются у прямокрылых, полужесткокрылых, бабочек; располагаются на ногах, брюшке или груди; состоят из тонкой кутикулярной т. н. барабанной перепонки, связанной с трахеями или воздушными полостями, иногда защищенной складкой скелета, и группы хордотональных сенсилл, прикрепленных либо к перепонке, либо к связанным с ней трахеям. Все типы таких С. о., в том числе джонстонов орган, расположенный на 2-м членике антенны у комаров, воспринимают низкочастотные колебания. У ряда бабочек и прямокрылых тимпанальные органы воспринимают ультразвуковые колебания некоторых животных, например эхолокационные сигналы летучих мышей.

  У позвоночных животных и человека С. о. располагаются вместе с равновесия органом во внутреннем ухе . Рецепторный аппарат С. о., представленный видоизменёнными эпителиальными (т. н. вторичночувствующими) клетками, на которых оканчиваются волокна слухового нерва, у большинства рыб имеет вид небольшого выступа круглого мешочка, расположенного во внутреннем ухе. В процессе эволюции наземных позвоночных этот выступ всё более развивается, превращаясь у млекопитающих и человека в сложноустроенную улитку с кортиевым органом . Кроме того, у наземных позвоночных прогрессивно развиваются сначала среднее, а затем и наружное ухо . Механическая система среднего уха наиболее совершенна у млекопитающих. Зачаток наружного уха в виде особой кожной складки, защищающей барабанную перепонку, впервые появляется у крокодилов — высокоразвитых пресмыкающихся. Эта структура прогрессивно развивается у ряда птиц; у млекопитающих представлена сложно дифференцированной подвижной хрящевой ушной раковиной . При вторичном переходе некоторых наземных позвоночных к водному образу жизни (китообразные, ластоногие и др.) наблюдается редукция сначала наружного, а в ряде случаев и среднего уха (дельфины). Вторичная редукция среднего уха также характерна для ряда земноводных (например, червяг) и пресмыкающихся (змей). См. также Слух , Слуховой анализатор .

  Лит.: Проссер Л. П., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Биоакустика, М., 1975.

  Г. Н. Симкин.

Слуховая капсула

Слухова'я ка'псула, часть черепа позвоночных животных, служащая для защиты внутреннего уха . У круглоротых, а также у хрящевых, осетровых и двоякодышащих рыб С. к. остаётся хрящевой, у остальных рыб в ней образуется от 3 до 5 костей — передне-, задне-, верхне-, клиновидно- и крыловидноушная. Современным земноводным обычно свойственна только одна переднеушная кость, заднюю половину С. к. образуют боковые затылочные кости. У пресмыкающихся и птиц, помимо переднеушной, могут развиваться ещё задне- и верхнеушная, которые обычно сливаются с затылочными костями. Для млекопитающих характерны 2 окостенения слухового отдела черепа: переднеушная кость, получившая название каменистой, и заднеушная, называется сосцевидной костью. Задняя часть каменистой кости у человека образует сосцевидный отросток. См. Ухо , Череп .

Слуховой анализатор

Слухово'й анализа'тор, совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний.

  У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, С. а. состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (см. также Слуха органы ), слухового нерва и центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга). Верхняя олива — первое образование головного мозга, где конвергирует информация от обоих ушей. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе стороны. В С. а. имеются также нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от вышележащих отделов к нижележащим (вплоть до рецепторных клеток). В частотном анализе звуков существенное значение имеет улитковая перегородка (см. Кортиев орган ) своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров. Её амплитудно-частотные характеристики (АЧХ), т. е. зависимость амплитуды колебаний отдельных точек улитковой перегородки от частоты звука, впервые экспериментально измерены венгерским физиком Д. Бекеши и позднее уточнены с помощью Мёссбауэра эффекта , более крутой наклон АЧХ, наблюдающийся в сторону высоких частот, равен примерно 200 дб на октаву. Амплитуда колебаний улитковой перегородки, по этим же данным, — от единиц до сотен А (в зависимости от интенсивности звука). Деятельность рецепторного аппарата улитки проявляется в электрических реакциях, одна из которых довольно точно воспроизводит частоту тона (микрофонный эффект улитки). Частотная избирательность отдельных одиночных волокон слухового нерва в ряде случаев значительно выше, чем АЧХ улитковой перегородки (например, наклон этих кривых в сторону высоких частот может доходить до 1000 дб на октаву), что свидетельствует о частотном обострении в С. а. При обследовании деятельности центральных отделов С. а. регистрацией биоэлектрических потенциалов обнаружена их тонотопическая организация — упорядоченное расположение нервных элементов, обладающих максимальной чувствительностью к определённой частоте звука, что может служить нейрофизиологическим обоснованием «теории места» (см. Слух ). Нервные элементы С. а. обнаруживают, помимо частоты, определённую избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Наряду с этими свойствами нейроны высших отделов С. а. избирательно реагируют также на сложные признаки звуковых сигналов (например, определённую частоту амплитудной модуляции, направление частотной модуляции, направление движения звука). При экспериментальном разрушении центральных отделов С. а. у животных нарушается различение определённых параметров звуковых сигналов. Например, при удалении корковой зоны С. а. происходит повышение порогов слышимости на короткие (до 20 мсек ) звуки, нарушение различения звуковых последовательностей, положения источника звука в пространстве. Сходные нарушения обнаружены при патологических поражениях корковых отделов С. а. у человека.