Клетка как целое отделена от окружения клеточной мембраной, которая охватывает сому, аксон, нервные окончания, дендриты и все остальное. Для того, чтобы сигналы передавались от одного нейрона к другому, надо каким-то образом обеспечить им возможность «перехода через барьер» между нейронами. Это достигается с помощью межклеточного соединения, называемого синапсом, в котором терминаль одного нейрона соединена с какой-либо точкой на соме или на одном из дендритов другого нейрона (рис. 9.9).
Рис. 9.9. Синапсы обеспечивают контакт одного нейрона с другим
На самом деле, между терминалью одного нейрона и сомой или дендритом другого остается очень узкий зазор, который называется синаптической щелью (рис. 9.10).
Рис. 9.10. Схема строения химического синапса. Через синаптическую щель сигнал передается с помощью нейромедиатора
При передаче от одного нейрона к другому сигнал должен преодолеть этот зазор.
В какой форме сигналы передаются по нервным волокнам и через синаптические щели? Что заставляет следующий нейрон передавать сигнал дальше? Для непосвященного, вроде меня, механизмы, которые используются здесь природой, кажутся удивительными и совершенно зачаровывающими!
Можно было бы думать, что эти сигналы распространяются точно так же, как электрический ток по проводам, но в действительности все гораздо сложнее.
Нервное волокно представляет собой цилиндрическую трубку, заполненную раствором обычной соли (хлорида натрия), смешанной с хлоридом калия (с преобладанием последнего), так что внутри трубки находится смесь из ионов натрия, калия и хлора (рис. 9.11).
Рис. 9.11. Схематическое изображение нервного волокна. В состоянии покоя внутри волокна ионов хлора больше, чем ионов калия и натрия, что обеспечивает отрицательный суммарный заряд; снаружи ситуация противоположная, и, соответственно, имеется положительный заряд. Калиево-натриевый баланс внутри трубки отличается от баланса снаружи: внутри больше ионов калия, а снаружи — натрия
Снаружи волокна находятся те же ионы, но в других соотношениях: ионов натрия больше, чем ионов калия. В состоянии покоя содержимое трубки имеет суммарный отрицательный заряд (т. е. ионов хлора там больше, чем ионов калия и натрия вместе; напомним, что ионы калия и натрия заряжены положительно, тогда как ионы хлора — отрицательно). Клеточная мембрана, образующая поверхность цилиндра, имеет «утечки», поэтому ионы перемещаются через мембрану таким образом, чтобы нейтрализовать избыточный заряд. Компенсацию утечек и поддержание избыточного отрицательного заряда внутри трубки осуществляет «ионный насос», который очень медленно откачивает ионы натрия через мембрану наружу. Отчасти это же помогает поддерживать избыток ионов калия по сравнению с ионами натрия во внутреннем растворе. Существует также ионный насос, который (более медленно) переносит ионы калия из наружной среды внутрь трубки (что, правда, не способствует поддержанию разности зарядов).
Сигнал, распространяющийся по нервному волокну, представляет собой область с обратным распределением зарядов (т. е. положительный заряд внутри и отрицательный снаружи), которая перемещается вдоль волокна (рис. 9.12).
Рис. 9.12. Нервный импульс — зто область с обратным (по отношению к состоянию покоя) распределением заряда, перемещающаяся вдоль волокна. При ее приближении открываются натриевые каналы, пропускающие поток ионов натрия внутрь; сразу после ее прохождения открываются калиевые каналы, обеспечивающие отток ионов калия наружу. Работа ионных насосов восстанавливает исходное состояние
Вообразите, что вы находитесь на нервном волокне как раз перед такой областью с обратным распределением зарядов. По мере того, как эта область приближается, электрическое поле открывает в мембране маленькие «дверцы», называемые натриевыми каналами. Это позволяет ионам натрия перемещаться с наружной стороны мембраны обратно внутрь трубки (в результате совместного действия электрических сил и давления, обусловленного разностью концентраций, т. е. «осмоса»). Это приводит к тому, что заряд снаружи становится отрицательным, а внутри — положительным. Когда это происходит, мы знаем, что область обратного распределения заряда, которая и является сигналом, достигла нас. При этом позади нее открываются крошечные «дверцы» другого типа (калиевые каналы), которые выпускают ионы калия наружу, тем самым восстанавливая избыточный отрицательный заряд внутри. Теперь сигнал прошел! Наконец, когда сигнал уже достаточно удалился, медленно, но верно работающие ионные насосы постепенно выкачивают ионы натрия из трубки наружу, закачивая внутрь ионы калия. Таким образом волокно возвращается в состояние покоя и готово к передаче очередного сигнала.
Обратите внимание, что сигнал представляет собой просто область обратного распределения заряда, движущуюся вдоль волокна. Вещество как таковое (т. е. ионы) перемещается при этом совсем немного — только внутрь и наружу через клеточную мембрану!
Этот странный, экзотической механизм действует на поверку очень эффективно. Он универсален и используется как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Но у позвоночных он был усовершенствован за счет изоляции нервных волокон при помощи беловатого жироподобного вещества, называемого миелином. (Именно миелиновым покрытием объясняется цвет «белого вещества» мозга.) Такая изоляция позволяет нервным импульсам распространяться без потерь (от одной «ретрансляционной станции» к другой) и с очень приличной скоростью — до 120 метров в секунду.
Когда сигнал достигает терминали, из нее выделяется химическое соединение, называемое нейромедиатором. Это соединение пересекает синаптическую щель и достигает другого нейрона — поверхности дендрита или сомы. При этом у одних нейронов терминаль выделяет нейромедиатор, облегчающий возбуждение следующего нейрона, т. е. посылку нового сигнала вдоль своего аксона. Эти синапсы называются возбуждающими. У других нейронов терминали выделяют нейромедиатор, затрудняющий другому нейрону генерацию собственного импульса, и поэтому называются тормозящими. На каждом нейроне действие активных в данный момент возбуждающих синапсов суммируется, из результата вычитается суммарное действие тормозящих синапсов, и если полученная разность превышает определенное критическое значение, то нейрон действительно возбуждается. (Возбуждающие синапсы создают положительную разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны следующего нейрона, а тормозящие — отрицательную. Эти разности потенциалов складываются. Нейрон возбудится только в том случае, если результирующая разность потенциалов на мембране в начале его аксона достигнет определенной критической величины, при которой ионы калия не успевают выходить наружу достаточно быстро, чтобы восстановить равновесие.)
Компьютерные модели
Важным свойством нервной системы является то, что сигналы, используемые для передачи информации, относятся (большей частью) к классу явлений «все или ничего». Сила сигнала не изменяется: он или есть, или его нет. Это придает деятельности нервной системы некоторое сходство с работой цифрового компьютера. На самом деле, между работой огромного количества взаимосвязанных нейронов и процессами внутри компьютера со всеми его проводниками и логическими элементами (подробнее об этом чуть позже) есть много общего. В принципе, было бы не так уж трудно создать компьютерную модель подобной системы нейронов. Но возникает вполне естественный вопрос: не означает ли это, что какой бы ни была детальная схема соединений нейронов в мозге, всегда можно построить его компьютерную модель?
