В. Н Сойфер, В. П. Эфроимсон.

Геном

Гено'м [нем. Genom, англ. genom (e)], гаплоидный хромосомный набор; совокупность генов, локализованных в одиночном наборе хромосом данного организма. Термин предложен в 1920 немецким биологом Г. Винклером. Под Г. принято понимать совокупность генов, сосредоточенных в хромосомах без учёта наследственных детерминант, связанных со структурами цитоплазмы. В гаметах диплоидных организмов, а также в клетках гаплоидных организмов содержится один Г.; в соматических клетках диплоидных организмов — два Г. С увеличением степени плоидности клеток растет число Г. При оплодотворении происходит объединение Г. отцовских и материнских гамет. Как правило, Г., полученные от отцовской и материнской гамет, гомологичны. Гомология между всеми или несколькими Г. отсутствует лишь у отдалённых гибридов Под абсолютной гомологией двух Г. понимают совпадение линейного расположения генов в каждой хромосоме. Наличие такого совпадения обеспечивает возможность нормальной конъюгации хромосом мейозе. Изменения числа хромосом (например, полиплоидизация, увеличение числа или выпадение отдельных хромосом) называют геномными мутациями. Организм, у которого несколько раз повторяется один и тот же Г., называются автополиплоидом (см. Автополиплоидия). Организм, в котором объединены разные Г., называется аллополиплоидом (см. Аллополиплоидия). Примером аллополиплоидов могут служить пшеницы. Гаплоидное число хромосом у твёрдой пшеницы — 14, у мягкой — 21, у однозернянки — 7. Путём гибридизации и изучения конъюгации хромосом в мейозе было выяснено, что один Г. из 7 хромосом имеется у всех пшениц (геном А); у твёрдой и мягкой — два общих Г. по 7 хромосом (А, В) и, наконец, у мягкой есть ещё особый геном, также включающий 7 хромосом. Т. о., геномная формула однозернянки — АА, твёрдой — ААВВ, мягкой пшеницы, возникшей в процессе эволюции путём скрещивания трех разных диких злаков и удвоения числа хромосом у гибридов, — ABBDD. В опытах советского генетика Г. Д. Карпеченко были впервые совмещены в гибридном организме Г. редьки и капусты. Путём соответственных скрещиваний и цитологического анализа можно установить происхождение отдельных Г. Например, В. А. Рыбин от скрещивания алычи и тёрна получил (ресинтезировал) культурную сливу; т. о. было установлено, что Г. сливы включает Г. алычи и тёрна (см. Амфидиплоиды, Геномный анализ). Для понимания структуры и функционирования Г. большое значение имело установление строения молекул нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), механизмов их репликации, «способов записи» и передачи генетической информации (см. Генетический код).

  В. Н. Сойфер, В. В. Хвостов.

Геномный анализ

Гено'мный ана'лиз, анализ происхождения различных геномов у полиплоидных форм посредством скрещиваний между предполагаемыми родительскими формами с последующей полиплоидизацией (см. Плоидность, Полиплоидия). Один из цитогенетических методов; предложен японским цитогенетиком Х. Кихарой (1924). При подборе пар для скрещивания ориентируются на морфологические признаки, общие для обоих партнёров и изучаемой аллополиплоидной формы (см. Аллополиплоидия). После скрещивания и полиплоидизации проводят точный хромосомный анализ и анализ процесса мейоза.

  Конъюгация хромосом служит показателем родства геномов. Отсутствие конъюгации свидетельствует о принадлежности хромосом к разным геномам.

Генонема

Геноне'ма (от ген и греч. nema — нить), длинная белковая молекула-нить (или их пучок), которая, согласно модели, предложенной в 1928 советским биологом Н. К. Кольцовым, представляет основу хромосомы и является носителем генетической информации. Радикалы Г. рассматривались как гены, а атомные изменения в белковой молекуле — как причины мутаций. Эта модель после открытия роли дезоксирибонуклеиновой кислоты устарела, но выдвинутое Кольцовым при её построении предположение о способности хромосомы к самокопированию было подтверждено дальнейшими исследованиями.

Генотип

Геноти'п (от ген и тип), совокупность всех генов, локализованных в хромосомах данного организма. В более широком смысле Г. — совокупность всех наследственных факторов организма — как ядерных (геном), так и неядерных, внехромосомных (т. е. цитоплазматических и пластидных наследственных факторов). Термин предложен датским биологом В. Иогансеном (1909). Г. — носитель наследственной информации, передаваемой от поколения к поколению. Он представляет собой систему, контролирующую развитие, строение и жизнедеятельность организма, т. е. совокупность всех признаков организма — его фенотип. Г. — единая система взаимодействующих генов, так что проявление каждого гена зависит от генотипической среды, в которой он находится. Например, красная окраска цветков у некоторых сортов душистого горошка возникает только при одновременном присутствии в Г. доминантных аллелей двух различных генов, тогда как порознь каждая из этих аллелей обусловливает белую окраску цветков (см. Комплементация). Взаимодействие Г. с комплексом факторов внутренней и внешней среды организма обусловливает фенотипическое проявление признаков. Примером влияния среды на фенотипическое проявление Г. может служить окраска меха у кроликов т. н. гималайской линии: при одном и том же Г. эти кролики при выращивании на холоде имеют чёрный мех, при умеренной температуре — «гималайскую» окраску (белая с чёрными мордой, ушами, лапами и хвостом), при повышенной температуре — белый мех. Потомки этих трёх групп животных наследуют не какую-то одну неизменную окраску меха, а способность давать определенную окраску, различную в разных условиях среды. Поэтому в общем виде правильнее говорить, что Г. определяет наследование не конкретных признаков, а норму реакции организма а все возможные условия среды. На разных этапах развития особи в активном состоянии находятся то одни, то др. гены; поэтому Г. в онтогенезе функционирует как изменчивая подвижная система.

  Термин «Г.» иногда употребляют в более узком смысле для обозначения лишь группы генов или даже отдельных генов, наследование которых составляет предмет наблюдения. Например, в расщепляющемся потомстве от моногибридного скрещивания АА (аа принято говорить о генотипах АА, Аа и аа, отвлекаясь от возможных различий между соответствующими особями (или группами особей) по др. генам.

  В. И. Иванов.

Генотипическая среда

Генотипи'ческая среда', генетический фон, совокупность генов, оказывающих влияние на проявление в фенотипе (структурах и функциях организма) данного гена. Термин предложен советским генетиком С. С. Четвериковым в 1926. В дальнейшем экспериментально установлено, что проявление каждого гена зависит от влияния др. генов. Это, в частности, доказано существованием генов-регуляторов. С углублением исследований клетки как целостной системы выясняется всё большее значение роли Г. с., прежде всего во взаимосвязанных процессах обмена веществ.

Генофонд

Генофо'нд (от ген и фонд), качественный состав и относительная численность разных форм (аллелей) различных генов в популяциях и населениях того или иного вида организмов. Термином «Г.» (введён русским учёным А. С. Серебровским в 1928) обозначают аллельный состав популяции или всего населения вида, включая все варьирующие признаки и свойства вида или же ту или иную интересующую исследователя выборку из них. Рецессивный Г. — в основном укрытая от естественных отбора совокупность рецессивных аллелей — при резком сокращении численности особей и изменившихся внешних условиях обеспечивает быструю наследственную перестройку популяции. У генетически менее изученных видов можно определять т. н. фенофонд (фен — элементарный признак). Инвентаризация наследственно варьирующих признаков изучаемого вида с.-х. животных и растений совместно с определением частот различных аллелей имеет большое практическое значение. Изучение Г. человека имеет фундаментальное значение для генетики человека.