Этот очерк способов заселения островов различных категорий животными служит наилучшей подготовкой к рассмотрению изменения наших материков, окончательным результатом которого является современное нам распределение животных.
Такого рода рассмотрение показывает, насколько важную роль играет море в качестве препятствия к распространению всех высших животных. Следовательно, вполне естественно поставить вопрос, насколько же такие препятствия существовали в древности между странами, которые теперь соединены между собой, и наоборот, какие из ныне существующих препятствий такого рода имеют сравнительно недавнее происхождение. При рассмотрении этого вопроса нам надо будет обратиться к важным теориям, связанным с именами Лайелла и Дарвина, к теории медленного, но непрерывного изменения физических условий, очертаний и взаимоотношений материковых пространств земного шара, и к теории столь же медленных, столь же непрерывных изменений внешнего вида и внутреннего строения всех организмов, изменения, которые в значительной мере идут рука об руку, а может быть, и зависят от изменений первого рода.
Сопоставляя оба эти великие принципа с другими твердо установленными принципами распространения животных, мы справимся должным образом со стоящей перед нами проблемой и найдем правильное, хотя порой лишь приблизительное объяснение многих странных аномалий, с которыми мы встречаемся при изучении распространения живых существ.
Современное и прежнее распределение суши и моря
Прежде чем перейти к деталям распространения животных, мы должны обратить наше внимание на некоторые общие географические данные, оказавшие большое влияние на возникновение современного положения дел.
Очень часто указывается на неравномерность в распределении суши и моря, но реже обращается внимание на своеобразный порядок, каким связаны между собой крупные массы суши. Несмотря на незначительность площади, занимаемой сушей сравнительно с морем, несмотря на далеко не одинаковое распределение ее в северном и южном полушариях, также видимую случайность в размещении суши по земному шару, мы все же не знаем ни одного большого материка, совершенно оторванного от других. Можно пропутешествовать с самого крайнего севера Азии вплоть до трех южных мысов – мыса Горна, мыса Доброй Надежды и южной оконечности Тасмании, ни разу не потеряв из виду земли. Взяв в руки глобус, мы убедимся, что все материки, взятые вместе, можно уподобить большому ползучему растению, корни которого лежат на Северном полюсе или вокруг него, распластанные же наподобие ковра ветви и стволы покрывают большую часть северного полушария, а к Южному полюсу отходят от этого растения лишь три крупные ветви. Такое своеобразное распределение суши в почти цельную огромную массу с расходящимися отростками в сильной степени облегчает переселение различных форм животных по всей Земле ц, вне всякого сомнения, является одной из главных причин единства типа растительных и животных естественных произведений Земли.
Есть основание думать, что конфигурация суши к тому же и очень древнего происхождения: во всяком случае в течение значительной части третичного периода относительное расположение материков и океанов оставалось в основном одинаковым, хотя размеры их, так же как и степень соединения друг с другом, подвергались разного рода изменениям. Мы имеем этому двоякое доказательство. Прежде всего на основании непосредственных измерений мы знаем, что глубина океанов бывает значительной на очень больших протяжениях, тогда как площадь самых высоких возвышенностей суши ограничивается сравнительно узкими хребтами, и что вся масса суши, поднимающаяся над уровнем моря, составляет всего лишь 1/36 массы океана. У нас есть основание предполагать, что поднятие и опускание каким-то образом пропорциональны друг другу, из чего следует, что, несмотря на высоту, на которую поднялись в третичном периоде некоторые горы, соответственное им опускание ни в коем случае не могло быть настолько большим, чтобы погрузить сколько-нибудь значительную часть земной поверхности на такую глубину, на какой лежит дно Атлантики и Тихого океана. Во-вторых, на всех великих материках, на больших протяжениях мы находим пресноводные отложения с наземными животными и растениями. Эти образования должны были, разумеется, отложиться в озерах и эстуариях, что, вообще говоря, заставляет предполагать непосредственное соседство пространств суши, сравнимых с современными. Миоценовые отложения средней и западной Европы, Греции, Индии, Китая и многих местностей Северной Америки дают разительные доказательства сказанного, равным образом и эоценовые отложения Лондоно-Парижского бассейна, Бельгии, а также многих местностей Северной и Южной Америки, которые, несмотря на свой морской характер, изобилием содержащихся в них остатков наземных животных и растений все же указывают на близость обширных континентов. Для наших целей нам нет нужды идти вглубь еще дальше, но нетрудно было бы доказать и для вторичного,[175] даже для некоторого отрезка палеозойского периодов, что тогдашняя суша в значительной степени совпадала с современными материками. Рамзей (Ramsay)[176] доказал, что не только наша вельдская формация и значительные части верхнего и среднего оолита,[177] но также значительная часть триасовой и более половины пермской и каменноугольной формаций и древнего красного песчаника,[178] по-видимому, отложились в озерах или больших эстуариях. Если это так, то, следовательно, на протяжении этого огромного промежутка времени вплоть до девонской формации наши современные материки уже в общих чертах сформировались, хотя, конечно, подвергались сильным колебаниям, периодическим увеличениям и уменьшениям, слиянию и разрыву отдельных частей, никогда, однако, вполне не погружаясь в море настолько глубоко, чтобы заместиться океанами столь же глубокими, как Атлантический или Тихий.
Это общее заключение очень важно для изучения географического распространения животных, так как оно не позволяет нам слишком поспешно предположить, что многочисленные аномалии, нами наблюдаемые, можно объяснять большими изменениями в распределении суши и моря; наоборот, оно принуждает нас объяснять их главным образом врожденной способностью всех организмов к распространению. Разумеется, при этом надо считаться и с последовательными слияниями и разрывами, расширениями и сжатиями материковых масс, но всегда лишь в таких направлениях и в столь ограниченных пределах, чтобы не дойти до необходимости признания поднятий на поверхность того, что в наше время является глубочайшими пучинами больших океанов.[179]
Зоогеографические области
Теперь я перехожу к описанию особенностей фауны шести больших биологических областей; после этого я подвергну обсуждению вероятные изменения их в течение последних геологических периодов в согласии с изложенными выше принципами.
Палеарктическая область
Палеарктическая, или северная умеренная, область Старого Света не только обширнее всех, но и менее всех согласуется с общепринятыми географическими подразделениями. Она охватывает всю Европу, большую часть Азии и значительную часть северной Африки; все это обширное пространство отличается такой общностью форм животной жизни, что ее совершенно невозможно разграничить на первичные подразделения, затруднительно даже установить второстепенные. Эта область считается самой обширной из всех больших зоологических областей, но с полным правом можно также допустить, что она является и наиболее древним, а следовательно, и наиболее важным центром развития высших форм животной жизни. Поэтому с нее и следует начать изложение.