Мы постарались подчеркнуть это разнообразие условий жизни в тропиках, поскольку книга крупнейшего эволюциониста, путешественника, зоогеографа А. Р. Уоллеса, носящая название «Тропическая природа», посвящена лишь одному, хотя и играющему огромную роль в жизни нашей планеты, сообществу – влажному тропическому лесу, называемому также дождевым тропическим лесом, гилеей. Поэтому не следует искать в этой книге характеристики других сообществ, типичных для тропической области – листопадных тропических лесов, саванн, пустынь. Ее ценность в образном, ярком описании природы влажного тропического леса, взаимоотношений животных и растений, влияния условий среды на жизнь, экологических особенностей отдельных систематических групп обитателей леса, из которых, вероятно, самым блестящим является характеристика «птиц-мух» – колибри.
Будучи одним из основателей эволюционной теории, независимо от Ч. Дарвина пришедшим к представлению о причинах изменений органического мира, А. Р. Уоллес смог как никто другой ярко показать на примере гилей значение среды для жизни организмов.
Его книга, появившаяся в Англии в 1878 г. (первое издание), представляет едва ли не первую научную характеристику влажного тропического леса. С тех пор сведения о нем пополнились новыми данными. Вышел ряд интересных книг, в том числе посвященных описанию путешествий в экваториальные области различных частей света. Однако труд Уоллеса не утратил своего значения в отношении как фактов, так и развиваемых концепций.
Несмотря на наличие примечаний, касающихся в общем частностей, представляется полезным охарактеризовать в общей форме основные черты влажного тропического леса, какими мы их видим в настоящее время.
Для первичного (не нарушенного деятельностью человека) дождевого тропического леса характерно большое количество видов деревьев. Так, по П. Ричардсу, на участке в 1 га насчитывается 52–60 видов деревьев с диаметром ствола 10 см и более, а если учитывать и более мелкие деревья, то число видов резко возрастает. Нередко говорят, что в дождевом лесу легче найти деревья десяти разных видов, чем десять деревьев одного и того же вида. В то же время число видов трав невелико и, как правило, ограничивается двумя десятками. Благодаря огромному разнообразию деревьев, во влажном тропическом лесу практически отсутствуют различные ярусы, которые характерны для наших лесов. Над сплошным лесным пологом здесь поднимаются одиночные деревья, ниже располагается масса невысоких деревьев, почти равномерно заполняющих своими кронами воздушное пространство. Такая структура объясняется, во-первых, древностью сообщества, в котором жизненное пространство в результате длительного процесса взаимного приспособления используется с максимальной полнотой, и, во-вторых, оптимальностью условий, обеспечивающих возможность столь полного использования пространства.
Кустарники в таком лесу полностью отсутствуют, зато существует особая форма растений с многолетними травянистыми стволами, нередко достигающими значительных размеров. Таковы представители семейства марантовых и некоторых других.
Очень большого развития достигают так называемые межъярусные растения – лианы и эпифиты, о которых упоминает и Уоллес. Лианы, обладающие слабыми стеблями и использующие для опоры деревья, – одна из характернейших особенностей дождевого леса. Среди лиан различают виды, представители которых опираются на стволы деревьев при помощи укороченных боковых ветвей или колючек и шипов; лазают при помощи усиков, иногда твердых, подобно часовым пружинам; обвиваются вокруг стволов; наконец, лазают при помощи корней, которыми они цепляются за кору деревьев. Лианы последней группы обычно дают также воздушные корни, опускающиеся на землю и сосущие из нее влагу.
Лианы весьма светолюбивы и поэтому не ветвятся под пологом деревьев. Лишь достигнув кроны, они дают значительное количество ветвей, иногда препятствуя нормальной жизнедеятельности дерева. Эта особенность лиан приводит к тому, что дождевой лес бывает труднопроходимым лишь по хорошо освещенным опушкам, где лианы начинают ветвиться от земли. В глубине же леса передвижение легко осуществимо.
Вторую группу межъярусных растений составляют эпифиты. Так называют растения, которые поселяются на других растениях, чаще всего на деревьях, используя их как опору, но, как и лианы, они не паразитируют на них. Среди эпифитов различают несколько групп. Во-первых, встречаются эпифиты-цистерны. Они обитают в лесах Южной и Центральной Америки и относятся к семейству бромелиевых. Листья таких эпифитов образуют розетки, в которых скапливается дождевая вода, иногда в количестве нескольких литров. В эти розетки проникают придаточные корни эпифита, всасывающие воду. Такой миниатюрный бассейн бывает поднят иногда на высоту 20–30 метров. В нем поселяются водные растения и насекомые и их личинки, в том числе комаров – переносчиков малярии и желтой лихорадки. Во-вторых, широко распространены эпифиты-бра и гнездовые эпифиты. Эпифиты-бра имеют листья двух сортов: одни прилегают к стволу дерева и под ними накапливаются перегнивающие органические частицы, другие же простираются в воздух подобно светильникам-бра. Гнездовые эпифиты сидят на ветвях дерева, а их корни образуют тесное сплетение, напоминающее гнездо, в котором также накапливаются минерализующиеся частицы самих эпифитов и дерева-опоры. Накоплению органического вещества эпифитами содействуют муравьи, притаскивающие огромное количество мертвых листьев, семян, кусочков коры и древесины. Процент гумуса в этой почве, образующейся на стволах деревьев, бывает очень значительным. Третью группу эпифитов составляют так называемые полуэпифиты, которые обычно сохраняют связь с почвой при помощи воздушных корней, но в отличие от лиан, лазающих при помощи корней, остаются живыми при нарушении этой связи.
Особую группу эпифитов составляют эпифиллы, поселяющиеся на листьях деревьев или даже трав. Эпифиллы представлены споровыми растениями – лишайниками, водорослями, мхами.
Наконец, остальные эпифиты, не имеющие никаких специальных приспособлений, свойственных перечисленным выше группам, именуются протоэпифитами.
Если в лесах умеренного пояса эпифиты представлены почти исключительно водорослями, мхами и лишайниками, то в дождевых лесах кроме этих растений в составе эпифитов огромную роль играют папоротникообразные и цветковые.
Своеобразие влажным тропическим лесам придают и так называемые деревья-душители, к которым относятся многочисленные виды фикусов, а также представители некоторых других родов. Семя такого душителя заносится на ветви деревьев птицами. Прорастая, он ведет себя первое время как эпифит. Постепенно у растения развиваются корни двух родов: одни опускаются в землю и снабжают растение влагой, другие – плоские – постепенно разрастаются, прижимаясь к коре дерева-хозяина и срастаясь друг с другом в сплошной футляр, не дающий развиваться дереву, приютившему душителя. В результате дерево погибает, сгнивает, и душитель продолжает расти, стоя уже «на собственных ногах».
Масса воздушных органов растений в дождевом лесу составляет 500 т/га и более (например, в горных лесах Бразилии – 1724 т/га), масса же подземных корней намного меньше. Большинство сосущих корней располагается в поверхностном гумусовом горизонте почвы.
Парадоксально, что при такой огромной массе растений почвы влажного тропического леса малоплодородны. Это связано с тем, что попавшие при быстром разложении органического вещества в почву минеральные соли либо тут же усваиваются растениями, либо вымываются дождевыми водами в глубокие слои грунта.
Поэтому уничтожение деревьев аборигенным населением в ряде районов тропических лесов (при подсечно-огневой системе земледелия) приводит к быстрой утрате запасов питательных веществ почвой, и участки, подготовленные таким образом для посевов, обычно могут быть использованы лишь в течение года. То же наблюдается на плантациях, которые без удобрений не могут существовать длительное время.
