Велика насыщенность дождевого леса растительноядными животными. Здесь редко можно найти растение с листьями, не тронутыми кем-либо из потребителей зеленой растительной массы. И это несмотря на различные защитные особенности растений, из которых одни накапливают ядовитые алкалоиды, другие – жгучую муравьиную кислоту в ломких волосках, третьи имеют мощную клеточную оболочку листьев – кутикулу. Но то, что защищает от одних животных, не спасает от других. Быстро разрушается живая и мертвая древесина. Термиты, тараканы и некоторые другие насекомые содержат в кишечнике простейших, которые расщепляют целлюлозу в растворимые соединения. Для того, чтобы питаться древесиной живых стволов, термиты делают на них коридорчики из глины, под которыми вгрызаются в дерево.
Жизнь в тропических лесах концентрируется в кронах деревьев. На почве из млекопитающих обитают лишь виды, не способные лазать по деревьям, – преимущественно копытные животные. Население же крон представлено весьма богато. Здесь обитают насекомые, птицы, множество млекопитающих – обезьяны, полуобезьяны, муравьеды, ленивцы, шестокрылы, грызуны, насекомоядные.
В связи с тем, что на поверхности почвы практически отсутствуют мелкие млекопитающие, здесь мало клещей, взрослая фаза которых кормится на крупных млекопитающих, а личиночная – преимущественно на мелких грызунах. Зато влажный климат позволяет существовать в дождевом лесу наземным пиявкам, нападающим на диких копытных, домашних животных, а также на человека. Стоит остановиться на влажном участке леса, как видишь пиявок, со всех сторон сползающихся к твоим ногам. Тело их может вытягиваться как нитка, и они легко проникают сквозь ткань к телу человека. Совершенно незаметно присасываются они к коже и сосут кровь, выпуская в ранку вещество, препятствующее свертыванию крови, – гирудин. Когда напившаяся пиявка отваливается, кровь еще долго сочится; одновременное нападение 4–5 пиявок вызывает заметную кровопотерю. В кронах обитают различные кровососущие двукрылые насекомые.
Обилие потребителей животной пищи вызывает всевозможные защитные приспособления. Многие насекомые либо имеют покровительственную окраску и форму – палочники, «странствующие листья» и многие другие, либо ядовиты и в этом случае ярко окрашены, либо подражают окраской и поведением ядовитым формам.
Годичная и многолетняя динамика влажного тропического леса своеобразны. О годичной динамике хорошо написал Уоллес. Отсутствие или почти полное отсутствие времен года, возможность встретить цветы и плоды дерева, птенца птицы и детеныша млекопитающего в любой месяц года – характерная особенность этого леса. Годовой ход условий существования настолько ровен, что многие деревья не имеют даже годичных слоев древесины. Опад мертвых листьев поступает на поверхность почвы постепенно и потому не накапливается.
Многолетние же изменения выражаются в том, что с годами меняется относительное расположение деревьев, относящихся к различным видам. Под пологом дерева какого-либо определенного вида развиваются проростки уже других видов, и очень мало шансов, что после гибели первого дерева его сменит деревцо того же вида. Кроме того, как указал голландский ботаник Ван Стеенис, в тропическом лесу имеются две группы деревьев. Одна из них, которая называется дриадами, представляет объединение постоянных членов сообщества, образующих основу леса. Вторая группа, так называемые номады, образована светолюбивыми видами, которые не способны расти среди сомкнутого растительного ковра и в нетронутом человеком тропическом лесу всегда занимают «окна», возникающие при гибели и падении какого-либо лесного гиганта. Номады обычно недолговечны, хотя некоторые из них живут и более 100 лет. Они быстро растут, дают цветки и семена уже в юношеском возрасте, имеют надежные приспособления для распространения семян и устойчивы к жаре. Под их пологом начинают развиваться представители дриад. Таким образом, если бы мы снимали план участка леса, то в течение даже десятилетия расположение деревьев, относящихся к разным видам, заметно изменилось бы.
Таковы наиболее существенные особенности влажного тропического леса в современном представлении.
Конечно, такой лес не остается неизменным и в пространстве. Наблюдаются резкие различия в видовом составе дождевого леса на различных континентах при общем сходстве его структуры. Одни и те же жизненные формы (эпифиты, лианы, душители, высокие и низкие деревья и пр.) представлены на разных континентах различными видами. В пределах каждого континента наблюдается изменение и упрощение структуры леса в связи с изменениями особенностей субстрата (проточное увлажнение почвы, заболачивание, возрастание каменистости субстрата и пр.), а также в связи с увеличением продолжительности сухого периода по мере удаления от экватора. Во всех случаях мы наблюдаем обеднение видового состава древостоя, вплоть до образования лесов из одной древесной породы; возникновение хорошо различимых ярусов; постепенное уменьшение роли межъярусных растений – эпифитов и лиан, а также деревьев-душителей; упрощение взаимоотношений между обитателями леса.
Особенно резкие изменения производит во влажных тропических лесах человек. На месте заброшенных пашен и плантаций восстанавливаются вторичные леса, образованные светолюбивыми номадами, которые лишь спустя многие годы уступают место первичным лесам. Ближе к границам области распространения этого типа леса условия существования настолько неустойчивы, что вырубка лесов приводит к их смене другими сообществами: зарослями бамбука, высоких трав. Обширные территории саванн возникли на месте сведенных дождевых лесов, а также лесов других типов.
Наши знания о влажных тропических лесах за время, истекшее после опубликования книги Уоллеса, сильно расширились, но книга не потеряла своего значения. Не устаешь удивляться четкости и образности описания автором жизни тропического леса – этого яркого природного явления, описания, ставшего классическим в мировой научной литературе.
А. Г. Воронов
