Большинство П. — равноспоровые; лишь в некоторых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у которых споры дифференцировались на микроспоры и мегаспоры . Среди современных П. к разноспоровым относятся лишь 3 небольших семейства водных П.: марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, который у большинства П. представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преимущественно нижней) половыми органами — архегониями и антеридиями. У разноспоровых П. гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному мужскому гаметофиту, мегаспоры — несколько более крупному женскому гаметофиту. Сперматозоиды у П. многожгутиковые, как у саговников и гинкго . Вегетативно П. размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек.
Отдел П. включает 1 класс Polypodiopsida, подразделяемый на 8 подклассов, в том числе 3 вымерших в девоне — перми: Protopteridiidae (ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae. Современные П. представлены 300 родами (около 10 000 видов). Из подклассов, представленных в современной флоре, наиболее примитивны семейство Ophioglossidae (ужовниковые), включающее 70 видов из 4 родов, и Marattiidae (около 190 видов из 6 родов). Самый обширный подкласс современных П. — Polypodiidae (Filicidae), включающий около 300 родов (до 10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона. С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса: многие из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae произрастают во всех частях света, но главным образом во влажных тропиках и субтропиках, составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких ущельях и на болотах. Некоторые из них — ксерофиты , растут на скалах или на склонах между камнями. Другие виды растут в воде, немногие — в составе мангровой растительности. В тропических странах очень много эпифитных П., главным образом из семейства гименофилловых, многоножковых и некоторых др. Представители семейства циатейных — преимущественно древовидные П., часто с очень высокими стволами (до 20—25 м ), увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых листьев. Самый большой род циатея включает свыше 600 видов, произрастающих главным образом в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Новой Зеландии и Южной Африке. Некоторые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном острове и проникают даже на субантарктические Оклендские острова; диксония антарктическая достигает в Тасмании 45° южной широты. Во флоре СССР этот подкласс представлен семейством чистоустовых, гимепофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых, дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae произошли 2 подкласса — Marsileidae (1 семейство марсилеевых, представленное в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 семейства — сальвиниевые и азолловые; первое представлено в СССР единственным в семействе родом сальвиния). Оба эти подкласса — водные растения: марсилеевые прикрепляются корнями к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище сорусов (спорокарпий); сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности воды и сорусы у них сидят свободно на погруженных в воду листьях (сальвиния) или на погруженном в воду сегменте двураздельного листа (азолла).
Хозяйственное значение П. невелико. Многие разводят как декоративные растения, другие — как съедобные. В качестве овоща употребляют листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину некоторых древовидных П. Корневища видов щитовника, многоножки, а также другие П. применяют в медицине (корневища щитовника мужского — как средство против ленточных глистов). Некоторые П. ядовиты.
Лит.: Голенкин М. И., Курс высших растений, М.— Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.— Л., 1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Bower F. О., The ferns (Filicales), v. 1—3, Camb., 1923—28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum R. E., The classification of ferns, «Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society», 1949, v. 24, № 3; Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955; Sporne K. R., The morphology of pteridiophytes, 2 ed., L., 1966; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.— L., 1971.
А. Л. Тахтаджян.
Папоротникообразные
Папоротникообра'зные (Pteridophyta), большая группа высших растений, в которую иногда объединяют все высшие бессемянные растения, исключая мхи . В отличие от мохообразных, спорофит — бесполое поколение — хорошо развит и расчленён на стебли, листья, корни, отсутствующие только у псилотовых; на нём развиваются споры, из которых вырастает гаметофит — половое поколение. Гаметофит слабо развит, почти не расчленён и несёт половые органы (мужские — антеридии и женские — архегонии). После оплодотворения снова развивается бесполое поколение. К П. относят: папоротники , хвощи , плауны , селагинеллы , полушниковые и псилотовые , а также многие вымершие группы растений. Раньше П. считали единой таксономической группой — отделом (или подотделом) и делили его на ряд классов. На основании углублённого изучения вегетативных и репродуктивных органов вымерших и современных растений искусственную группу П. делят на несколько естественных отделов, каждый из которых имеет собственную историю: псилотовые, плауновидные, хвощевидные, папоротники.
Папп Александрийский
Папп (Pappos) Александрийский (гг. рождения и смерти неизвестны), древнегреческий математик 2-й половины 3 в. Автор труда «Математическое собрание» в 8 книгах, из которых дошли до нас последние 6. Первые 2 книги были посвящены арифметике, 3—5-я — в основном геометрии, 6-я — астрономии, 7-я содержит комментарии к сочинениям Аполлония Пергского , в том числе «Коническим сечениям» и другим произведениям, 8-я посвящена механике. В сочинениях П. имеется много извлечений из не дошедших до нас произведений греческих авторов; оно является ценным источником по истории греческой математики эллинистической эпохи.
Соч.: Pappi Alexandrini collectionis quae supersunt..., ed. F. Hultsch., v. 1—3, Berolini, 1876—78.
Лит.: Гейберг И. Л., Естествознание и математика в классической древности, пер. с нем., М,—Л., 1936; Sarton G. A., A history of science, Camb., 1952.