В результате геоботанических исследований, посвященных вопросам смены растительности чернозёмных степей, К. пришёл к выводу, что в степи на чернозёмах может расти древесная растительность, если охранять её в первые годы жизни от сорных трав, отнимающих влагу. В связи с засухой и неурожаем 1891 в книге «О борьбе с засухами в чернозёмной области посредством обработки полей и накопления на них снега» (1893) К. предложил систему мероприятий по использованию влаги путём обработки почвы и снегозадержания.

  К. первым в России начал широко применять лабораторный опыт и считал, что научное исследование почв должно быть «сельскохозяйственно-научным», т. е. удовлетворять запросы с.-х. производства.

  К. — инициатор создания многих хорошо оборудованных с.-х. опытных станций и организации специальных учебных заведений по сельскому хозяйству. Автор первого в России учебника «Почвоведение» (ч. 1—3, 1886—87, литографическое издание) и оригинальных учебных и научно-популярных руководств по сельскому хозяйству — «Учение об удобрении почв» (1884), «Учение о механической обработке почв» (1885), «Общедоступное руководство к земледелию» (1884, 9 изд., 1922).

  Соч.: Почвоведение, М.— Л., 1940; Почвы чернозёмной области России. Их происхождение, состав и свойства, М., 1949; Избр. труды, М., 1951 (имеется список трудов К.).

  Лит.: Виленский Д. Г., П. А. Костычев, Куйбышев, 1950; Квасников В. В., Павел Андреевич Костычев, М., 1951 (имеется библ. трудов К. и лит. о нём); Храпков С. А., Павел Андреевич Костычев, М., 1954; Храпков С. А., Профессор П. А. Костычев, 3 изд., М., 1972.

П. А. Костычев.

Ко'стычев Сергей Павлович [26. 4(8.5).1877, Петербург, — 21.8.1931, Алушта], советский биохимик, физиолог растений и микробиолог, академик АН СССР (1923). Сын П. А. Костычева . Окончил Петербургский университет (1900) и с 1914 был там профессором, с 1916 заведующий кафедрой физиологии растений. С 1923 директор Лаборатории биохимии и физиологии растений АН СССР и Государственного института опытной агрономии (с 1930 — институт с.-х. микробиологии ВАСХНИЛ) в Ленинграде. К. показал, что спиртовое брожение не есть первая фаза дыхания (как полагали до него), но оба эти процесса связаны общими промежуточными продуктами превращения углеводов. Установил, что дрожжи способны осуществлять реакцию Канниццаро с накоплением кислот и спиртов, а грибок Aspergillus niger — образование лимонной кислоты (оба эти исследования были реализованы в технологических схемах первых в СССР заводов микробиологической промышленности). Установил путь восстановления растениями нитратов до аммиака. Показал, что при фиксации атмосферного азота азотобактером образуется аммиак. Выяснил характер изменений фотосинтеза в течение суток.

  Соч.: Физиология растений, 3 изд., ч. 1, М.— Л., 1937; Избранные труды по физиологии и биохимии микроорганизмов, т. 1—2, М., 1956.

  С. С. Кривобокова.

Ко'сть, основная часть скелета позвоночных животных и человека. Вместе с суставами и связками, соединяющими К. скелета между собой, и мышцами, прикрепленными к К. сухожилиями, К. образуют опорно-двигательный аппарат. По форме и строению К. бывают длинные, или трубчатые (например, плечевая, бедренная), плоские, или широкие (например, К. черепа), и короткие (например, позвонки). В длинных К. различают среднюю часть — тело К., или диафиз, и два конца — эпифизы (рис. 1 ). По степени подвижности соединения К. бывают неподвижные — сращения, или синартрозы (например, швы черепных К.), и подвижные — суставы , или диартрозы (например, соединения К. конечностей).

  В состав К. входят костная ткань (рис. 2 ), надкостница, костный мозг , кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и в ряде случаев хрящевая ткань. Костная ткань — главная составная часть К. — образует костные пластинки; в зависимости от плотности расположения пластинок различают компактное и губчатое костное вещество. В телах длинных К. преобладает компактное вещество, в котором расположение костных пластинок связано главным образом с распределением питающих К. кровеносных сосудов, проходящих в гаверсовых каналах . В эпифизах длинных К. и в коротких К. преобладает губчатое вещество, между костными пластинками или перекладинами которого располагаются ячеистые полости, заполненные костным мозгом; перекладины располагаются в направлении наибольшего давления и натяжения, что обеспечивает максимальную механическую прочность при наименьшей затрате материала. Поверхность К. покрыта надкостницей , или периостом, содержащим кровеносные сосуды и нервы. Костная ткань — разновидность соединительной ткани . Около 50% её объёма составляют нерастворимые соли (главным образом в виде гидроксилапатита). Клетки костной ткани (остеоциты) лежат в костных полостях и связаны между собой тонкими отростками, проходящими в костных канальцах, по которым осуществляется их питание. Межклеточное вещество костной ткани состоит из плотно упакованных коллагеновых волокон (на поверхности которых располагаются кристаллы гидроксилапатита), полисахаридов и белков. Образование межклеточного вещества и его обызвествление — результат деятельности костеобразующих клеток — остеобластов, которые по мере образования костной ткани замуровываются в межклеточном веществе и становятся остеоцитами. Костная ткань служит основным депо кальция в организме и активно участвует в кальциевом обмене. Высвобождение кальция достигается путём разрушения (резорбции), а его связывание — путём новообразования костной ткани. С этим связан процесс постоянной перестройки костной ткани, продолжающийся в течение всей жизни организма. При этом происходят изменения формы К. соответственно меняющимся механическим нагрузкам. Костная ткань скелета у человека практически полностью перестраивается каждые 10 лет. В резорбции К. принимают участие многоядерные клетки — остеокласты.

  По расположению коллагеновых волокон в основном веществе К. различают грубоволокнистую и тонковолокнистую, или пластинчатую, К. В грубоволокнистой К. волокна расположены в различных направлениях, в тонковолокнистой — они образуют пластинки (отсюда название «пластинчатая К.»), в которых волокна проходят преимущественно в одном направлении. Все К. развиваются из эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы либо непосредственно (т. н. вторичные, или покровные, К.: лобные, теменные и др.), либо проходя хрящевую стадию (т. н. первичные, или замещающие, К.: плечевая, бедренная и др.). Вторичные К. образовались в процессе эволюции позвоночных из погрузившихся под кожу кожных чешуй, первичные — возникли как окостенения внутреннего хрящевого скелета. При развитии покровных К. образуется т. н. скелетогенный зачаток — скопление мезенхимных клеток, которые затем становятся остеобластами и образуют К. При развитии замещающих К. в скелетогенном зачатке первоначально образуется хрящевая модель будущей К., которая затем замещается костной тканью; хрящ при этом разрушается. У зародыша образуется грубоволокнистая К., заменяющаяся затем у некоторых земноводных и пресмыкающихся, у большинства птиц, а также у млекопитающих тонковолокнистой К.

  О заболеваниях К. см. Кариес , Остеомаляция , Остеомиелит , Рахит и др. (подробнее см. Остеология ).