Соч.: В рус. пер. — На фронте культуры в дни Бакинской Коммуны 1918 г. (Воспоминания. Факты), «Изв. АН АзССР. Серия истории, философии и права», 1966, № 3.

  Лит.: Голос критика, «Дружба народов», 1956, № 5.

  Л. Г. Мкртчян

Карио... (от греч. káryon — орех, ядро), составная часть сложных слов, указывающая на их отношение к клеточному ядру (например, кариология ).

Кариога'мия (от карио... и греч. gámos — брак), слияние ядер половых клеток (гамет) в ядро зиготы. К. составляет сущность процесса оплодотворения. В ходе К. восстанавливается парность гомологичных хромосом, несущих генетическую информацию от материнской и отцовской гамет. К. может происходить сразу после слияния гамет, например у морского ежа, или чаще через некоторое время, на стадии метафазы первого деления дробления. У некоторых животных (например, у циклопа), водорослей и грибов мужское и женское ядра тесно сближаются, образуя так называемый дикарион .

Кариогра'мма (от карио... и ...грамма ), графическое изображение кариотипа для количественной характеристики каждой хромосомы. Один из типов К. — идиограмма — схематическая зарисовка хромосом , расположенных в ряд по их длине (рис. ). Др. тип К. — график, на котором координатами служат какие-либо значения длины хромосомы или её части и всего кариотипа (например, относительная длина хромосом) и так называемый центромерный индекс, т. е. отношение длины короткого плеча к длине всей хромосомы. Расположение каждой точки на К. отражает распределение хромосом в кариотипе. Основная задача кариограммного анализа — выявление гетерогенности (различий) внешне сходных хромосом в той или иной их группе.

Кариограмма гаплоидного набора хромосом мужчины; хромосомы разделены на 8 групп; Х и У — половые хромосомы.

Кариокине'з (от карио... и греч. kínesis — движение), устаревшее название митоза , или непрямого деления клетки. Термин «К.» отражал представления о клеточном делении как изменениях только ядра, а не клетки в целом.

Кариоли'зис (от карио... и греч. lýsis — разложение, распад), растворение клеточного ядра; последний этап некробиоза (после кариопикноза и кариорексиса ), предшествующего смерти клетки. При К. ядро теряет способность к окрашиванию, т.к. нуклеиновые кислоты расщепляются на фосфорную кислоту и пуриновые основания, которые не воспринимают основных красителей.

Кариоло'гия (от карио... и ...логия ), раздел цитологии , изучающий строение и функции клеточного ядра в целом и его структур (хромосом, ядрышка, ядерной оболочки и др.) с помощью методов оптической и электронной микроскопии, цитохимии, изотопных индикаторов (главным образом авторадиографии) и др. К. возникла в конце 19 — начале 20 вв. после установления ведущей роли клеточного ядра в наследственности. Основные достижения К. — установление микроскопического и субмикроскопического строения и поведения ядерных структур как в интерфазе, так и при той или иной форме деления ядра клетки (см. Амитоз , Митоз , Мейоз , Эндомитоз ) и прежде всего строения и закономерностей репродукции (редупликации) хромосом . На основе генетики и К. возникла цитогенетика . В контакте с цитогенетикой, биологией развития и молекулярной биологией К. изучает закономерности преобразований и функционирования хромосом и их отдельных участков в процессе развития и дифференциации клеточных систем. Актуальная проблема К. — изучение структуры хромосом и хромосомных субъединиц (исследование же способа построения элементарных хромосомных нитей из нуклеиновых кислот и белков — задача молекулярной биологии).

  Иногда под К. понимают лишь одну из её традиционных областей: исследование хромосомных наборов клеток — кариотипов . Сравнение кариотипов разных клеток организма и у организмов одного вида привело к выводу о постоянстве кариотипа в пределах вида. Теория эволюции, а также кариосистематика (кариотаксономия) используют этот принцип для установления степени родства между близкими видами, разграничения видов-двойников, выявления новых видов и т.п. С 50-х гг. 20 в. интенсивно развивается К. человека, позволившая выявить хромосомную природу ряда наследственных болезней и пороков развития у людей (см. Генетика медицинская , Генетика человека ). Международный журнал «Caryologia» (с 1948), издаваемый университетом во Флоренции, публикует статьи по К., цитологии, цитосистематике, цитогенетике. В СССР и за рубежом материалы по К. публикуются также во многих цитологических, генетических и др. журналах.

  Лит.: Руководство по цитологии, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Райков И. Б., Кариология простейших, Л., 1967.

  Ю. Ф. Богданов.

Кариопикно'з (от карио... и греч. pyknós — плотный), сморщивание клеточного ядра; один из этапов некробиоза , предшествующий кариорексису и кариолизису . Ядро при К. уменьшается в объёме из-за потери воды и окрашивается основными красителями интенсивнее, чем ядро нормально функционирующей клетки (вследствие отщепления от нуклеопротеидов нуклеиновой кислоты, обусловливающей такое окрашивание).

Кариопла'зма (от карио... и плазма ), кариолимфа, ядерный сок, протоплазма клеточного ядра, отграниченная от окружающей цитоплазмы ядерной оболочкой — кариомембраной.

Кариоре'ксис (от карио… и греч. rhéxis — разрыв), распад клеточного ядра на части; один из промежуточных (после кариопикноза и до кариолизиса ) этапов некробиоза , предшествующего гибели клетки. При К. ядерная оболочка разрушается и нуклеиновые кислоты в виде отдельных глыбок оказываются в цитоплазме.

Кариосистема'тика (от карио... и систематика ), кариотаксономия, раздел систематики, изучающий структуры клеточного ядра у разных групп организмов (таксонов) с целью выявления степени их филогенетической близости и использования этих данных для построения естественной системы той или иной группы организмов. К. развилась на стыке систематики с цитологией (её разделом — кариологией ) и генетикой. Обычно К. изучает лишь строение и эволюцию кариотипа , однако в систематике ряда групп простейших используется вся характеристика ядерного аппарата (чередование диплоидной и гаплоидной фаз, сравнение типов ядер). Таксономическое значение имеет не только число, но и морфология хромосом , количество ДНК в ядре, нуклеотидный состав ДНК и др. В К. хромосомы изучаются обычно на стадии метафазы митоза , реже — мейоза (последнее важно для выяснения причин бесплодия межвидовых гибридов первого поколения). Значительный вклад в К. внесли рус. и сов. учёные (С. Г. и М. С. Навашины, Г. А. Левитский, Л. Н. Делоне, И. И. Соколов, Б. Л. Астауров, А. А. Прокофьева-Бельговская и др.).

  К. растений интенсивно развивается с начала 20 в. Впервые определение хромосомных чисел у растений провели в 1882 Э. Страсбургер и Л. Гиньяр, в 1915 нем. цитолог Г. Тишлер описал хромосомные наборы у 400 видов растений. К. растений обычно ограничивается определением числа хромосом, что связано с исключительной ролью полиплоидии в эволюции растений. Наиболее полно изучены цветковые растения: к 1967 описаны хромосомные числа свыше 35 000 видов (около 15% видов этой группы). К. животных развивалась медленнее, однако применение современных методов исследования (культура тканей , авторадиография и др.) привело в 60—70-х гг. к её значительному прогрессу. Удалось получить точные сведения о морфологии отдельных хромосом, различать гетеро- и эухроматиновые участки во внешне сходных хромосомах. У двуполых животных полиплоидия имеет ограническое распространение, а кариотип отличается большим разнообразием, нежели у растений. У животных малоспециализированные виды и роды (эволюционно исходные) характеризуются большим числом хромосом с преобладанием в кариотипе одноплечих хромосом, а специализированные (эволюционно более поздние) — меньшим числом хромосом с преобладанием двуплечих. Для растений признан исходным диплоидный, а производным — полиплоидный кариотип. Направленность путей эволюции кариотипа позволяет оценивать вероятность преобразования кариотипа в том или ином направлении и устанавливать пути расселения видов. К. позволяет обнаружить виды-двойники. Например, оказалось, что в пределах ранее считавшегося единым вида чёрная крыса (Rattus rattus) скрываются два вида-двойника: 38-хромосомный вид из Европы и Западной Азии, завезённый европейцами в Америку и Австралию, и 42-хромосомный вид из Юго-Восточной Азии. К. показала, что все породы домашних овец происходят от муфлонов, а домашних лошадей — от тарпанов , но не от лошади Пржевальского, как считали прежде. Применение методов К. наиболее эффективно для таксонов, лежащих между видом и подсемейством — семейством; для дифференциации внутривидовых и высших таксонов К. даёт очень мало.